Phylogenie & Phylogeographie von Androsace sect. Aretia

Disjunktion, d. i. das Vorkommen fragmentierter Verbreitungsgebiete innerhalb eines Taxons, ist eines der faszinierendsten Phänomene in der Biogeographie. Die Untersuchung von Disjunktionen kann Einsichten in Prozesse wie Artbildung, Aussterben, Änderungen von Verbreitungsgebieten (Ausweitung, Reduktion) oder Kolonisierung liefern. Abhängig von der Rangstufe des untersuchten Taxons gibt es zwei Forschungsansätze: (1) der phylogenetische Ansatz vom Artrang aufwärts oder (2) der phylogeographische Ansatz vom Artrang abwärts. Androsace sect. Aretia (Primulaceae) ist ein ausgezeichnetes Modellsystem für Forschung an der Schnittstelle zwischen Phylogenie und Phylogeographie. Diese Gruppe besteht aus ca. 20 nahverwandten, morphologisch klar definierten Arten mit ähnlichen Ausbreitungsfähigkeiten und Blütensyndromen. Sie ist in den süd- und zentraleuropäischen Gebirgen Europas endemisch mit Mannigfaltigkeitszentren in den Alpen und den Pyrenäen. Diese Gruppe zeigt sowohl Vikarianz von Schwestertaxa als auch intraspezifische Disjunktionen. Die folgenden Fragen können mit diesem System bearbeitet werden: (1) Ist die Artenvielfalt in den Alpen und Pyrenäen das Ergebnis von in-situ-Radiation (Kladogenese) oder die Folge anagenetischer Artbildung nach mehrfacher Kolonisation? (2) Wie sind die phylogeographischen Muster von weit, aber disjunkt verbreiteten Arten? Sind ihre Disjunktionen das Ergebnis (alter) Arealfragmentierung oder das jüngerer Fernverbreitungsereignisse? (3) Wie tief sind die Zäsuren innerhalb weit, aber disjunkt verbreiteter Arten im Vergleich zu denen zwischen Schwesterarten? Gibt es noch zu entdeckende kryptische Arten? Wir verwenden eine Reihe sich ergänzender molekularer und zytogenetischer Methoden, um diese Fragen zu beantworten: DNA-Sequenzierung, AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphism), PCR-RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphism) von Chloroplasten-DNA, FISH (Fluorescence in situ-hybridization). Die Stärke dieser Untersuchungen liegt in zwei Punkten: 1) Vergleichende Phylogeographie nah verwandter biologisch sehr ähnlicher Arten. Vergleichende Phylogeographie im allgemeinen erlaubt die Untersuchung von Prozessen wie Ausbreitung von Arten über ein Gebiet, Artbildung, adaptive Radiation und Aussterben. 2) Synthese von Phylogenie und Vergleichender Phylogeographie schafft eine breite Basis für die Beantwortung weit über die untersuchte Gruppe hinaus interessanter Fragen: (1) Biogeographie des alpidischen europäischen Gebirgsraums; (2) Abgrenzung von Arten im Vergleich der genetischen Unterschiede von Schwesterarten und intraspezifischen geographisch isolierten Einheiten.

Phylogeographie beschäftigt sich mit der geographischen Verbreitung meist intraspezifischer Abstammungslinien, ihren Ursprüngen und ihrer Ausbreitung. Wenngleich solche Studien an einzelnen Arten durchaus von Interesse sind, erlauben sie keine Rückschlüsse auf allgemeine, die Verbreitung verschiedener Organismen beeinflussende, Prozesse. Dafür ist es nötig, die Ergebnisse mehrerer Arten zu kombinieren, ein als "vergleichende Phylogeographie" bezeichneter Ansatz. Während der Großteil solcher vergleichender Studien mehrere nicht verwandte Arten mit ähnlichen Verbreitungsmustern verwendet, wurde in diesem Projekt eine Gruppe nahe verwandter Arten mit im wesentlichen identischer Bestäubungs- und Ausbreitungsbiologie, aber unterschiedlichen Verbreitungsmustern untersucht. Ein ausgezeichnetes Modellsystem für diesen Ansatz stellt die auf die Hochgebirge Europas beschränkte Androsace sect. Aretia (Primulaceae) dar, deren etwa 20 Arten unterschiedlichste Verbreitungsmuster zeigen, von weitverbreitet bis lokal endemisch mit zusammenhängenden bis stark fragmentierten (disjunkten) Arealen. Diese Untersuchungen erlauben folgende vier Schlussfolgerungen: (i) Der häufig gemachte Schluss, dass weitverbreitete Arten mit disjunktem Areal, besonders wenn dieses mit potentiellen (pleistozänen) Refugialgebieten übereinstimmt, alte Elemente sein müssen, ist oft falsch (z. B. Androsace lactea, A. vitaliana). (ii) Fernverbreitungen spielen für die Entwicklung der heutigen Areale eine signifikante Rolle und können unerwartete Beziehungen zwischen Gebirgsgruppen bedingen, etwa zwischen den Alpen und der nordwest- spanischen Cordillera Cantbrica unter Ausschluss der geographisch dazwischen liegenden Pyrenäen (z. B. Androsace cantabrica, A. vitaliana). (iii) Genfluss, einst und heute, in Folge von Hybridisierung und Introgression ist bedeutend und führt zu retikulaten Verwandtschaftsbeziehungen (z. B. A. adfinis Gruppe, A. halleri Gruppe). (iv) Trotz der Einheitlichkeit bezüglich Bestäubungs- und Ausbreitungsökologie besitzt jede Art oder Artengruppe eine hochgradig eigenständige Geschichte. Dies deutet darauf hin, dass Prozesse, die auf die Verbreitung verschiedener Organismen gleich wirken, sofern überhaupt vorhanden, viel subtiler sind als durch etablierte phylogeographische Paradigmen vorgeschlagen. Ein Nebenergebnis der detaillierten phylogeographischen Untersuchungen ist, dass Populationen aus den östlichen Pyrenäen, die bislang zu A. halleri gestellt worden sind, und eine solche aus Montenegro, die bislang zu A. mathildae gestellt worden ist, als neue Arten erkannt werden.