EUROCORES_TECT: Mutualisms, Contracts, Space and Dispersal

In biology, a mutualism is an interaction between species that results in increased fitness for both partners. Although mutualisms are ubiquitous in nature, there is currently no general theoretical framework that explains the evolution of interspecific mutualisms. We propose to use two theoretical approaches to develop such a framework: 1) contract theory from economics and 2) spatial games. Using the first approach, we will investigate how the evolution of "natural contracts" can distribute the benefits of mutualism among partners. A major difference between natural and human contracts is that there is no legal system to enforce contracts made between species in the natural world. So, we will draw and expand upon the economic theory of self-enforcing contracts to investigate how mutualisms persist in the face of potential exploitation by cheaters (organisms that reap the benefits of mutualism but do not reciprocate). Using the second approach, we will extend current models of evolutionary games in spatially structured environments to investigate how local dispersal and spatial heterogeneity stabilise mutualistic interactions over evolutionary time. We will parameterize the models we develop using data from several empirical systems, particularly ant-lycaenid, ant-plant, and bacteria-plasmid mutualisms. In so doing, we aim to describe general mechanisms that promote and maintain cooperation in diverse biological systems.

Viele zwischenartliche Interaktionen in der Natur sind mutualistisch und basieren auf gegenseitiger Hilfe. Solche Mutualismen sind grundsätzlich anfällig für Betrug und Ausnutzung. Das Spektrum von Mechanismen, die solch schädlichen Entwicklungen entgegenwirken können, ist noch nicht gut verstanden. Das Ziel dieses Projekts war es deshalb, die Vielzahl von Möglichkeiten besser zu verstehen, durch die die Degeneration von Kooperation in Ausbeutung verhindert werden kann.In diesem Sinne wurden acht kooperationsfördernde Mechanismen untersucht: Strategievielfalt, Freiwilligkeit, soziale Ausgrenzung, institutionelle Anreize, Belohnung und Bestrafung zwischen Agenten, auf Beobachtung basierende Reputation, nicht-zufällige Interaktionen und Ressourcen-heterogenität. Für jeden dieser Mechanismen werden die wissenschaftlichen Innovationen, die dieses Projekt ermöglicht hat, in einer oder mehreren Studien in internationalen Fachzeitschriften dokumentiert. Hier stellen wir die interessantesten drei Gruppen von Ergebnissen vor.Strategievielfalt. Agenten können Ausbeutung entkommen, indem sie reaktiv handeln: in diesem Fall verringern sie ihre Investitionen in ihre aktuellen Interaktionen, wenn sie sich mit Betrug oder Ausnutzung konfrontiert sehen. Unsere Forschung hat gezeigt, wie eine solche Reaktivität zu Expansions-Implosions-Zyklen führt, in denen Agenten Investitionen in ihre Interaktionen abwechselnd erhöhen und absenken, zum Schaden der allgemeinen Wohlfahrt. Auf dieser Basis haben wir vier Mechanismen identifiziert, die solchen Zyklen verhindern helfen: ein sozialer Planer kann dies erreichen durch die Förderung von erhöhter Reaktivität in den Investitionen der Agenten, von Vielfalt in ihren Anlagestrategien, von Modularität innerhalb der Population der Agenten und/oder von Heterogenität zwischen verschiedenen Modulen. In Populationen mit räumlicher Struktur führen lokale Anpassungen entlang der erwähnten Zyklen zu räumliche Mosaiken, die denen ähneln, die in der Natur für die geographische Verteilung mutualischer Arten beobachtet werden. Wir haben auch einen grundlegend neuen Mechanismus aufgefunden, der erklärt, wie räumliche oder soziale Strukturen Kooperation stabilisieren, durch die Entstehung von isolierenden Grenzschichten, die Gruppen aneinander angepasster Agenten umgeben.Institutionelle Anreize. Soziale Dilemmas können durch positive oder negative Anreize überwunden werden. Auch wenn eine anreizgebende Institution eine Gemeinschaft vor dem Eindringen von Trittbrettfahrern zu schützen vermag, ist es oftmals viel schwieriger, eine nicht-kooperative Gemeinschaft zur Kooperation zu konvertieren: im letzteren Fall muss Kooperation anfänglich hinreichend häufig sein, um ihren vollständigen Zusammenbruch zu verhindern. Dies bedeutet, dass eine Gesellschaft von Trittbrettfahrer in einer sozialen Falle gefangen ist, aus der eine anreizgebende Institution sie nicht befreien kann, oder nur unter Einsatz hoher, möglicherweise unerschwinglicher, Kosten. Unsere Forschung hat gezeigt, dass die Kombination institutioneller Anreize mit freiwilliger Teilnahme die Effizienz solcher Anreize grundlegend verbessert. Insbesondere ermöglicht die freiwillige Teilnahme Trittbrettfahrer-bestrafenden Institutionen, soziale Dilemmas zu viel niedrigeren Kosten zu überwinden und ein global stabiles Regime der Kooperation zu schaffen. Dadurch wird die soziale Falle überwunden. Wir haben auch gezeigt, dass Bestrafung volle Zusammenarbeit zu deutlich geringeren Kosten bewirkt als Belohnung, und dass anfängliche Belohnung, gefolgt von einem Wechsel zu Bestrafung, deutlich effektiver und effizienter ist als Belohnung oder Bestrafung dies allein sein können.Ressourcenheterogenität. Obwohl soziale Strukturen dafür bekannt sind, Kooperation zu fördern, indem egoistische Agenten lokal den Folgen ihrer eigenen Taten ausgesetzt werden, haben bisherige Studien angenommen, dass alle Agenten Zugriff auf das gleiche Maß an Ressourcen besitzen. Dies ist eindeutig unrealistisch. In unserer Forschung zur Überwindung dieser grundlegenden Beschränkung haben wir festgestellt, dass Kooperation gefördert werden kann, wenn einige Agenten Zugang zu mehr Ressourcen haben als andere. Kooperation kann dann auch in Populationen entstehen, in denen die Versuchung nicht zu kooperieren so stark ist, dass alle Agenten völlig egoistisch handeln würden, wenn ihre Ressourcen gleichmäßig verteilt wären. Wir habe auch gezeigt, dass Ressourcenheterogenität Kooperation behindern kann, wenn die Versuchung nicht zu kooperieren deutlich abgesenkt wird. In allen Fällen kann das Kooperationsniveau durch Einflussnahme auf die Ressourcenheterogenität maximiert werden. In einem weiteren Zusammenhang können unsere Ergebnisse das Wiederauftreten von Ungleichheit im Holozän erklären helfen. Als menschliche Gemeinschaften größer wurden, so dass Mechanismen, welche die Aufrechterhaltung von Kooperation in kleinen Gruppen ermöglichten, an Wirksamkeit verloren, entstanden Institutionen, die der kostenträchtigen Durchsetzung kooperativer Normen dienten. Die Aufrechterhaltung des gleichen Kooperationsniveaus bei kostenbedingt niedrigerer Effizienz erforderte erhöhte Ressourcenheterogenität, und diese hielt in der Tat für Jahrhunderte an. Heute befinden wir uns inmitten eines neuen Übergangs in der kulturellen Evolution unserer Art, wieder zurück zu egalitäreren Gesellschaften.Die Ergebnisse dieses Projekts heben die Vielzahl von Mechanismen hervor, die den Zusammenbruch von Kooperation verhindern. In der realen Welt können Interaktionen kooperativ bleiben, wenn auch nur ein einziger dieser Mechanismen wirkt. Dies hilft uns zu verstehen, warum Kooperation und Mutualismus in der Natur weit verbreitet sind, trotz der zahlreichen und allgegenwärtigen Herausforderungen an ihre Beständigkeit.