Hormon-Wechselwirkungen regulieren die Nährstoff-abhängige pflanzliche Entwicklung

Für ihr Wachstum und ihre Entwicklung sind Pflanzen entscheidend abhängig von Mineralstoffen, die in Form von anorganischen Ionen aus dem Boden erhalten werden. Die Verfügbarkeit dieser Ionen schwankt jedoch abhängig von der Zeit und dem Standort dramatisch, was Nährstoff-limitierte Bedingungen zu einer allgemeinen Regel als zu einer Ausnahme in fast allen natürlichen Ökosystemen macht. Um diese Einschränkungen in Kauf nehmen zu können, haben Pflanzen eine breite Auswahl an adaptiven Zellantworten entwickelt, die ausgelöst werden durch ein sensorisches System, das die externe Nährstoffverfügbarkeit misst. Die Möglichkeit von Pflanzen Schwankungen in der Nährstoffverfügbarkeit wahrzunehmen und darauf zu reagieren, wird durch Pflanzenhormone vermittelt. Auxin und dessen streng kontrollierte, polare Verteilung, die gesteuert wird durch spezifische Transporter, die von mindestens einem der drei Familien (PIN, AUX/LAX und PGP) stammen, spielt eine bedeutende Rolle in dieser dynamischen Anpassungen der pflanzlichen Entwicklung. Von besonderer Bedeutung sind die kürzlich veröffentlichten Forschungsergebnisse, die zeigen, dass pflanzliche Hormone nicht ausschließlich nachgeschaltet nach dem externen Signal ihre Funktion ausüben, sondern auch eine aktive Rückkopplungswirkung auf Mechanismen der Nährstoffversorgung und der ständigen Nachkontrolle der Nährstoffaufnahme- und assimilation besitzen. Daher existieren in Pflanzen komplexe, regulatorische Nährstoff- Hormon-Netzwerke, die aus rückwärts und vorwärts gerichteten Zyklen bestehen, um das pflanzliche Verhalten im Hinblick auf sich verändernde Stickstoff-Bedingungen der Umwelt zu kontrollieren. Jedoch sind die zugrunde liegenden molekularen Mechanismen der Nährstoff-Hormon-regulierten pflanzlichen Entwicklung bis jetzt kaum verstanden. Innerhalb der verschiedenen Nährstoffe ist Nitrat eines der größten Stickstoffquellen. Zudem ist es auch einSignalmolekül, welchesdas Wurzelwachstumund die Wurzelentwicklung verändert. Dieser Wahrnehmungsmechanimus wird zumindest teilweise vermittelt durch die Nitrat-abhängige Auxin- transportfähigkeit von NRT1.1/NPF6.3, welches einer der 53 NPF Nitrattransporter in Arabidopsis ist. Folglich könnte NRT1.1 als ein wichtiger Schnittpunkt der Nitrat- und Hormon-vermittelten Signalweiterleitung agieren. Wie jedoch die Aktivität von NRT1.1 in das hormonelle, insbesondere Auxin-gesteuerte, regulatorische Netzwerk eingegliedert ist, welches das Wurzelwachstum und die Wurzelentwicklung kontrolliert, ist unklar. Um die Mechanismen, die Nitrat und Hormon-reguliertes Wurzelwachstum und Wurzelentwicklung umfassen, eingehender zu untersuchen, werden wir komplementäre Forschungsstrategien verfolgen, die fokussiert sind auf: 1. Mechanismen der Anpassung des Auxintransportes an das Nitratvorkommen. 2. Zusammenspiel von Nitrat und Hormonen in der Regulation des Auxintransportes welches die Wurzelentwicklung steuert. 3. Posttranskriptionale Modifikationen als Mechanismen des Nitrat-regulierten Auxintransportes. Die Ergebnisse dieses Projektes werden neue wichtige Einblicke liefern, welche die molekularen Grund-lagen der Interaktion zwischen Nitrat und Hormonen und ihre Rolle in der Kontrolle der pflanzlichen Entwicklung erklären.

Aufgrund ihrer sessilen Lebensweise representiert die Nährstoffaufnahme aus der Umgebung für Pflanzen eine fundamentale Herausforderung während ihres gesamten Lebenszyklusses. Aufgrund variierender Umweltienflüsse müssen Pflanzen in der Lage sein ihre Nährstoffaufnahme auf die flukturierende Verfügbarkeit von Mineralstoffen anzupassen. Das primäre und laterale Wurzelsystem agiert als direkter Interaktor mit dem Boden und ist für dessen Erschließung als primäre Nährstoffquelle verantwortlich. Die Wurzel dient als direkte Annahmestelle für diverse lokale und systematische Signale und moduliert deren Integration in die Entwicklung der Pflanze. Die Adaption des Wurzelwachstums und deren Entwicklung representiert dabei eine wichtige Komponente der Regulationsstrategie. Wurzelmeristem-Aktivität, Wurzelelongation und die laterale Wurzelentwicklung werden entsprechend der Nährstoffverfügbarkeit modifiziert um eine optimale Versorgung der Pflanze zu ermöglichen. Das Phytohormon Auxin und dessen polarisierter Transport mithilfe spezifischer Transportproteine (inkludiert mindestens 3 Familien: PIN, AUX/LAX und PGP) spielen dabei eine entscheidende Rolle. Pflanzenhormone sind nicht nur exklusiv stromabwerts von exogenen Signalen aktiv, sondern aktivieren auch sogenannte Feedback-Mechanismen, welche in der Regulation der Nährstoffaufnahme involviert sind und folglich das nährstoffabhängige Wachstum und die Entwicklung der Pflanze beeinflussen. Die diesem Prozess zugundliegenden spezifischen molekularen Mechanismen sind bis dato jedoch nicht ausreichend bekannt. Stickstoff representiert einer der wichtigstens Pflanzennährstoffe und wird vorwiegend durch die Aufnahme von Nitrat aus dem Boden gewonnen. Um den Mechanismus des Nitrat regulierten Pflanzenwachstums zu erforschen haben wir eine spezielle Bildgebungs-Platform entwickelt, welche es uns ermöglicht die frühe adaptive Entwicklungsreaktion des Wurzelsystems auf Nitrat zu analysieren. Dabei fanden wir heraus, dass die Primärwurzel ihr Wachstum entsprechend der Nitratverfügbarkeit rasch beschleunigen kann. Der Auxin-Transporter PIN2 spielt eine essentielle Rolle in dieser speziellen frühen Nitrat induzierten Wurzelwachstumsregulation. Mithilfe verschiedener Methoden konnten wir zeigen, dass Nitrat durch die Modulation des PIN2 Phosphorylierungsstatuses dessen intrazellulären Transport und Verfügbarkeit an der Plasmamembran beeinflusst. Weiters haben wir das CRF-PIN Regulationsmodul als essentielle Komponente des Nitrat regulierten Wurzelverzweigungsmusters und der Stamm-Wurzel Kommunikation entdeckt. Unsere Resultate geben Aufschluss über die molekulare Grundlage der Interaktion von Pflanzen mit ihrer Umgebung und deren entwicklungsrelevanten Reaktion.