Ein neues Modell zum Studium lichtregulierter Samenkeimung

Außer in der Photosynthese spielt Licht eine wichtige Rolle in der Entwicklungsbiologie der Pflanzen, einschliesslich bei der Samenkeimung. Es gibt drei Kategorien, unterschieden nach der Reaktion auf weisses Licht während der Keimung: (I) Samen, die zur Keimung Licht benötigen; (II) Samen, die mit oder ohne Licht keimen können; (III) Samen, deren Keimung durch Licht verhindert wird. Die Samen der etablierten Modellpflanze Arabidopsis thaliana gehören zur ersten Gruppe; sie brauchen eine minimale Lichtmenge zur Keimung, und die molekularen Mechanismen dabei wurden ausführlich untersucht. Im Gegensatz dazu ist über die Lichtinhibition der Keimung wenig bekannt. Diese Lücke kann nun gefüllt werden durch natürlich auftretenden Unterschiede in der Lichtreaktion von Aethionema arabicum (Brassicaceae), verwandt mit Arabidopsis. Samen eines Ökotyps aus der Türkei (TUR) sind licht-unempfindlich (Kategorie II), während Samen eines genetisch ähnlichen, auf Zypern gefundenen Ökotyps (CYP) im Licht nicht keimen (Kategorie III). Interessanterweise ist die Keimung der CYP Samen nach Lichteinwirkung nicht nur vorübergehend unterbunden: längere Belichtung bewirkt die Speicherung des Effektes, so dass die Samen anschließend auch im Dunkeln lange Zeit nicht mehr keimen (sekundäre Dormanz). Im Rahmen der NKFIH-FWF geförderten Zusammenarbeit wollen wir die photobiologischen Aspekte und die molekularen Mechanismen der lichtinhibierten und der lichtunempfindlichen Samenkeimung verstehen lernen. Ausserdem wollen wir die lichtinduzierte sekundäre Dormanz und deren Auftreten in der Gattung der Aethionemeae als Anpassungstrategie untersuchen. Gemäß unserer Hypothese haben die Unterschiede der beiden Ökotypen in der Lichreaktion der Samen eine genetische Grundlage und deuten auf eine Anpassungsstrategie hin. Wir werden die genetischen und epigenetischen Variationen der licht(un)empfindlichen Samen untersuchen, um die wichtigsten Regulatoren für die Unterschiede zu identifizieren. Wir wollen außerdem herausfinden, ob die lichtinduzierte sekundäre Dormanz durch epigenetische Veränderungen auf der Ebene des Chromatins etabliert und stabilisiert wird und wie das mit spezifischer und genomweiter Aktivität der Gene zusammenhängt. Der Antrag beschreibt einen neuartigen Ansatz zur Erforschung der bisher wenig bekannten Wirkung von Licht bei der Samenkeimung, einem lebenswichtigen Abschnitt der Pflanzenentwicklung. Außer dem Potential, neue molekulare Schlüsselfaktoren zu finden, wird die erste genomweite Analyse epigenetischer Faktoren vor, während und nach der sekundären Dormanz wertvolle Informationen für die Samenbiologie auch bei anderen Pflanzen und in anderem Zusammenhang liefern. Das Projekt wird geleitet von Zsuzsanna Merai, senior post-doc mit Erfahrung in Entwicklungsbiologie, Photobiologie und Epigenetik der Pflanzen, im Labor von Ortrun Mittelsten Scheid am Gregor Mendel Institut für Molekulare Pflanzenbiologie (Wien, Österreich). Das internationale Projekt bietet eine exzellente Gelegenheit zur Kollaboration und zu Synergismen mit der photobiologischen und physiologischen Expertise im Labor von Lszl Kozma-Bognr, Leiter der Pflanzen-Photo- und Chronobiologie Gruppe am Biological Research Centre (Szeged, Ungarn).

Außer in der Photosynthese spielt Licht eine wichtige Rolle in der Entwicklungsbiologie der Pflanzen, einschließlich bei der Samenkeimung. Dabei gibt es drei Kategorien, unterschieden nach der Reaktion auf weißes Licht während der Keimung: Samen, die zur Keimung Licht benötigen; Samen, die mit oder ohne Licht keimen können; Samen, deren Keimung durch Licht verhindert wird. Die Samen der etablierten Modellpflanze Arabidopsis thaliana gehören zur ersten Gruppe; sie brauchen eine minimale Lichtmenge zur Keimung, und die molekularen Mechanismen dieser lichtabhängigen Keimung wurden ausführlich untersucht. Im Gegensatz dazu ist über die Lichthemmung der Keimung wenig bekannt. Diese Lücke wurde nun gefüllt durch natürlich auftretende Unterschiede in der Lichtreaktion von Aethionema arabicum (Brassicaceae), verwandt mit Arabidopsis. Samen eines Ökotyps aus der Türkei (TUR) sind lichtneutral , während Samen eines genetisch ähnlichen, auf Zypern gefundenen Ökotyps (CYP) durch Licht an der Keimung gehindert werden . In einem FWF-Projekt unter der Leitung von Dr. Zsuzsanna Mérai am Gregor Mendel Institut für Molekulare Pflanzenbiologie wurde die alternative Lichtregulation der Samenkeimung anhand von Ae. arabicum als neuartigem Pflanzenmodell untersucht. Während die Phytohormone, die die Keimung regulieren, in allen Kategorien die gleichen sind, werden die Gene, die die Enzyme für die Hormonsynthese und den Hormonabbau kodieren, unter Lichteinwirkung in umgekehrter Weise reguliert, was im Vergleich zu Arabidopsis zu einer entgegengesetzten Hormonregulation führt. Diese Ergebnisse zeigen, dass bei der lichthemmenden, lichtneutralen und lichtbedürftigen Keimung innerhalb der Brassicaceae ähnliche modulare Komponenten im Laufe der Evolution in unterschiedlicher Weise verknüpft wurden, wahrscheinlich als adaptive Merkmale (Mérai et al., 2019). Die Photorezeptoren, die an der lichthemmenden Keimung in Ae. arabicum beteiligt sind, waren bisher unbekannt. Bei Screening in einer dafür hergestellten Mutantensammlung wurde koy-1 identifiziert, eine Mutante ohne Lichthemmung der Keimung, verursacht durch eine Deletion im Promotor von HEME OXYGENASE 1, dem Gen für ein Schlüsselenzym bei der Biosynthese des Phytochrom-Chromophors. Die Analyse der koy-1 Mutante ergab, dass ein sehr niedriger Lichtfluss die Keimung stimuliert, während intensivere Bestrahlung durch rotes und dunkelrotes Licht hemmend wirkt. Das deutet auf eine doppelte Rolle der Phytochrome bei der lichtgesteuerten Keimung der Samen hin (Mérai et al., 2023). Interessanterweise wird die Keimung der CYP Samen nach Lichteinwirkung nicht nur vorübergehend unterbunden: längere Belichtung führt zu einer induzierten Samenruhe, eine Speicherung des Belichtungseffektes, so dass die Samen anschließend auch im Dunkeln längere Zeit nicht mehr keimen (sekundäre Dormanz). Das spiegelt die Anpassung an einen zuverlässigen saisonalen Parameter wider: es wurde nachgewiesen, dass eine zunehmende Tageslänge wie im Frühjahr diese sekundäre Samenruhe induziert und die Keimung im Sommer unterdrückt, wenn die Etablierung von Keimlingen im mediterranen Klima riskanter ist (Mérai et al., 2024). Diese Entdeckungen bilden wichtige Ergänzungen zum Verständnis der Biologie der Samenkeimung und eröffnen einen potenziellen Weg zur Verbesserung der Keimungsanpassung bei anderen Arten, einschließlich bei Nutzpflanzen.