Genetische Hybridisierungsbarrieren

Was ist eine Art? Diese Frage wird seit Jahrzehnten diskutiert, konnte aber bis heute nicht eindeutig beantwortet werden. Unbestritten ist im Gegensatz dazu, dass es für die Entstehung einer neuen Art strikte Reproduktionsbarrieren braucht. Im Zuge der Artbilungsforschung wurden diese Reproduktionsbarrieren in zwei große Kategorien unterteilt: präzygotische und postzygotische. Unter präzygotischen Artbildungsbarrieren versteht man solche, die verhindern, dass es überhaupt zur Befruchtung und damit zur Entstehung einer Zygote kommen kann. Postzygotische Barrieren treten hingegen erst nach der Befruchtung in Kraft und erlauben zwar die Entstehung einer neuen Generation, führen aber in weiterer Folge zu verminderter Fitness bzw. Sterilität der durch die Befruchtung entstandenen Hybriden. Postzygotische Barrieren korrlieren im Allgemeinen stark mit den genetischen Distanzen zwischen verschiedenen Taxa. Im Zuge dieses beantragten Projektes plane ich die Untersuchung von postzygotischen Artbildungsbarrieren, die aufgrund einer Fehlfunktion in der Endospermentwicklung zur Samenabortion im Hybriden führen. Das Endosperm ist ein ephemeres Nährgewebe dessen Aufgabe darin liegt, den Embryo während seiner Entwicklung im Samen mit den lebensnotwendigen Nährstoffen zu versorgen. Damit stellt es einen essentiellen Bestandteil bei der Samenentwicklung dar und eine Fehlentwicklung des Endosperms führt in weiterer Folge unweigerlich zu Entwicklungsstörungen des Embryos bzw. zur Samenabortion. Von mir durchgeführte erste Versuche zeigten ein klares Auftreten von postzygotischen Barrieren innerhalb zweier Gattungen der Pflanzenfamilie der Kreuzblütlergewächse (Brassicaceae): Capsella (C. rubella und C. grandiflora) und Arabidopsis (A. arenosa und A. lyrata). Diese Resultate zeigten, dass diese beiden Artpaarungen gute Modelsysteme zur Untersuchung von postzygotischen Artbildungsbarrieren darstellen. Die spezifischen Ziele dieses Forschungsprojektes sind (i) eine morphologische Charakterisierung der fehlerhaften Samenentwicklung in den Hybriden sowohl zwischen Capsella rubella/C. grandiflora, als auch zwischen Arabdidopsis arenosa/ A. lyrata, (ii) die Identifizierung der für die Samenabortion verantwortlichen genetischen Basis in der Gattung Capsella, und (iii) die Charakterisierung der molekularen Mechanismen die dieser Samenfehlentwicklung bei Capsella zugrunde liegen. Ich antizipiere, dass die Resultate dieser Forschungsarbeit unser Verständnis für die molekularen Mechanismen, die zu postzygotischen Fehlentwicklungen führen stark bereichern werden und damit von großem Interesse für die Forschung im Bereich der Artbilung sein werden.

Hybridisierung gilt als einer der Hauptmechanismen, die zur Entstehung neuer Arten führen können. Sie gilt als eine der treibenden Kräfte der Evolution. Hybridisierungsgrenzen können den Genfluss verhindern und damit Reproduktionsbarrieren zwischen unterschiedlichen Taxa aufbauen. Diese Grenzen können prä- oder postzygotisch also vor oder nach der Befruchtung auftreten und zur totalen genetischen Isolation führen. Postzygotische Isolation kann unter jungen Taxa auftreten und sich bewiesenermaßen rapid entwickeln. Die Interaktion zweier unterschiedlicher parentaler Genome kann zu erheblichen Entwicklungsstörungen, bis hin zu Sterilität oder Samenabortion im neu geformten Hybriden führen. Interessanterweise wurde entdeckt, dass diese Entwicklungsstörungen oft davon abhängen, in welcher Richtung die Kreuzung passiert. Das bedeutet, dass wenn bei einer Kreuzung die Mutter- und Vaterpflanzen vertauscht werden, es sein kann, dass die Entwicklungsstörungen sich verändern oder ganz verschwinden. Das Ziel des vorliegenden Projektes war es, dieses Phänomen in der Gattung Capsella zu testen. es inkludiert eine detaillierte morphologische Beschreibung und eine Analyse der zugrunde liegenden genetischen Mechanismen. Es wurden zwei junge Arten die selbstbestäubende Capsella rubella und die fremdbestäubte C. grandiflora reziprok gekreuzt. Hybriden mit C. rubella als Mutterpflanze und C. grandiflora als Pollenspender zeigten zu 100 Prozent abortierte Samen. In der umgekehrten Richtung waren die sich entwickelnden Samen zwar klein aber 60 Prozent davon voll entwicklungsfähig. Der Grund der Entwicklungsstörung in den Samen war eine Fehlentwicklung des Endosperms. Das Endosperm ist das Nährgewebe des Embryos im Samen. Mechanismen, die die Entwicklung des Endosperms stören, führen letztendlich zum Tod des Embryos und zur Samenabortion. In den meisten Pflanzengruppen hat das Endosperm, nicht wie der Embryo, ein Set der Chromosomen jedes Elters und ist damit diploid, sondern zwei Chromosomensets der Mutter und eines des Vaters. Es ist daher triploid. Im Fall einer Hybridisierung bei der dieses Verhältnis zwischen mütterlichen und väterlichen Chromosomensets anders ist kann die Entwicklung des Samens ernstlich gestört werden. Die Resultate des vorliegenden Projektes zeigen, dass der Effekt auf das Transkriptom der Capsella Hybriden, also die Summe ihrer übersetzten Gene, in beiden Kreuzungsrichtungen jenem gleicht, der bei Kreuzungen mit mütterlichem bzw. väterlichem Genomüberschuss bei der Modellpflanze Arabidopsis thaliana erzielt wurde. Dies lässt darauf schließen, dass es in beiden Gattungen zu Störungen durch eine ungleiche elterliche Genomdosis gekommen ist. Die fremdpollinierte Art C. grandiflora verhielt sich wie eine Pflanze mit erhöhter Chromosomenzahl. Die qualitativen Unterschiede der beiden Capsella Arten führten also zum selben Ergebnis wie die qualitativen Unterschiede bei Kreuzungen von polyploiden Arabidopsis thaliana Individuen. Die aus diesem Projekt resultierenden Daten unterstützen die Theorie, dass Kreuzungen zwischen Pflanzen unterschiedlicher Fortpflanzungsstrategien unausgeglichen sind. Die Tatsache, dass die in diesem Projekt verwendeten Capsella Art noch sehr jung sind beweist auch, dass ein schnell evolvierender Mechanismus dieser postzygotisch handelnden Fortpflanzungsbarriere zugrunde liegt.