Ein Test prädiktiver Verarbeitung mit MEG und Eye-Tracking

Wir haben normalerweise den Eindruck unsere Umgebung detailliert, stabil und kontinuierlich wahrzunehmen. Bei genauerer Betrachtung zeigt sich jedoch, dass die Sehschärfe nur in einem sehr kleinen Bereich des Gesichtsfeldes (Fovea) wirklich gut ist und wir permanent extrem schnelle, sprunghafte Augenbewegungen, sogenannte Sakkaden, ausführen; in etwa dreimal pro Sekunde. Diese Augenbewegungen verändern den visuellen Input drastisch und machen uns sogar kurzzeitig fast blind. Überraschenderweise sind wir uns dieser Störungen überhaupt nicht bewusst. Eine markante Erklärung für die Erfahrung der visuellen Stabilität trotz Sakkaden ist die Idee, dass mit einer Augenbewegung eine Kopie des motorischen Befehls für diese Augenbewegung auch an visuelle Hirnareale gesendet wird, die sogenannte Efferenzkopie. Diese Kopie erlaubt es den sensorischen Hirnarealen eine Vorhersage zu erstellen, basierend auf dem ungenauen peripheren visuellen Eindruck kombiniert mit erfahrungsbasierten Erwartungen, und dadurch zu antizipieren was nach der Augenbewegung im Detail wahrgenommen werden wird. Dieser vorhergesagte visuelle Eindruck ersetzt zumindest teilweise den eigentlichen visuellen Input während der Sakkade und verhindert, dass letzterer bewusst wahrgenommen wird. Diese Idee wurde zum ersten Mal vor mehr als 150 Jahren erwähnt und seitdem haben viele Forscher Hinweise für prädiktive Prozesse rund um die Zeitpunkte sakkadischer Augenbewegungen gefunden. Nicht nur im Bereich des Sehens wurden in den letzten Jahrzehnten Theorien über prädiktive Prozesse entwickelt. Zu den einflussreichsten gehört die Theorien des predictive coding, das auf eine Erklärung von Gehirnfunktionen schlechthin ausgelegt ist. Entscheidend ist, diese Theorie postuliert getrennte Top-down (Vorhersage) und Bottom-up (Vorhersagefehler) Prozesse innerhalb von Gehirnnetzwerken. Ziel des vorliegenden Projektes ist es herauszufinden, ob sich prädiktive Prozesse rund um den Zeitpunkt sakkadischer Augenbewegungen im Rahmen dieser allgemeinen Theorie von Vorhersage- und Vorhersagefehlerprozessen erklären lassen. Zu diesem Zweck werde ich eine Studie durchführen, in der ein bildgebendes Verfahren (Magnetoenzephalographie, MEG) mit Eye- Tracking kombiniert wird. Auf die gewonnenen Daten werden Maße der Informationsübertragung angewendet werden. Dieses Projekt hat somit das Potenzial, die kortikalen Auswirkungen der Effizienzkopie zu bestimmen und damit den subjektiven Eindruck von visueller Stabilität im Sinne von predictive coding zu erklären.

In den letzten zwei Jahrzehnten ist das Thema der prädiktiven Verarbeitung zu einem der wichtigsten Themen in den kognitiven Wissenschaften geworden. Insbesondere in den kognitiven Neurowissenschaften wurde die Funktionsweise des menschlichen Gehirns entsprechend einem prädiktiven Prinzip interpretiert, demzufolge das Gehirn ständig versucht auf der Grundlage von bottom-up Input (Sinneseindrücken) und top-down Signalen die aus erlernten Assoziationen abgeleitet werden bevorstehende Eindrücke vorherzusagen und gewissermaßen vorwegzunehmen. Die Ursprünge dieser Idee lassen sich mehr als hundert Jahre zurückverfolgen und sie wurde in jüngerer Zeit immer erfolgreicher, wenn es darum ging Phänomene in den Bereichen der grundlegenden sensomotorischen Verarbeitung, aber auch im Bereich höherer kognitiver Funktionen, zu erklären. Es wurde auch argumentiert, dass das Prinzip der prädiktiven Verarbeitung eines der großen Mysterien der Wahrnehmungsforschung erklären könnte und zwar die Frage warum wir die Welt als stabil wahrnehmen obwohl natürlicher visueller Input hochdynamisch und vergleichsweise begrenzt ist. Unter natürlichen Bedingungen macht der Mensch macht etwa drei bis vier Augenbewegungen pro Sekunde, und mit jeder Augenbewegung ändert sich visueller Input drastisch und abrupt. Dennoch sind wir uns dieser Unterbrechungen nicht bewusst. Es wurden bereits einige Mechanismen vorgeschlagen, die diese offensichtliche Diskrepanz erklären könnten. Die Idee des vorliegenden Projekts war, zu testen, ob diese Mechanismen als spezifische prediction und prediction-error Prozesse einer allgemeinen Theorie der prädiktiven Verarbeitung aufgefasst werden können. In neurokognitiven Experimenten mit menschlichen Probanden, bei denen die Gehirnaktivität gleichzeitig mit dem Blickverhalten aufgezeichnet wurde, haben wir untersucht, wie sich die Gehirnaktivität und das Blickverhalten verändern, wenn sich die Regelmäßigkeiten und die Struktur des visuellen Inputs hinsichtlich ihrer Vorhersagbarkeit ändern. Diese Methode ermöglichte es uns, eine Reihe von neurophysiologischen Mechanismen zu bestimmen, die zum Zeitpunkt der Augenbewegungen aktiv sind und die auf eine ganze bestimmte Art der Informationsverarbeitung, nämlich auf spezifische prediction und prediction-error Signale hindeuten. Es stellte sich jedoch heraus, dass einige dieser Mechanismen weniger mit der prädiktiven Verarbeitung zusammenhängen als erwartet. Im Laufe des Projekts wurde deutlich, dass bestimmte Arten prädiktiver Anpassung im Sinne von neuronaler Adaption, eigentlich eine bessere Erklärung für einige der von uns identifizierten Mechanismen sein können. Wir kamen daher zu dem Schluss, dass die Theorie der prädiktiven Verarbeitung nur einen Teil der Mechanismen erklären kann, die dafür verantwortlich sind, warum wir trotz der inhärenten Dynamik und Unvollständigkeit tatsächlichen visuellen Inputs eine stabile Welt wahrnehmen.