Ausgleichende Selektion: Ökologie & genetischer Fußabdruck

Ausgleichende Selektion (engl. balancing selection) ist ein Sammelbegriff für ökologische und evolutionäre Mechanismen, die mehrere Allele an einem Locus in einer Population erhalten können. Dies kann geschehen, wenn heterozygote Individuen eine höhere Fitness haben als homozygote Individuen, aber auch wenn die Selektionsrichtung räumlich oder zeitlich variiert, wenn verschiedene Genotypen auf unterschiedliche Weise um Ressourcen konkurrieren, oder im Rahmen von Wirt-Parasit-Interaktionen. Diese Mechanismen schließen einander nicht notwendigerweise aus. Zum Beispiel können Szenarien mit zeitlicher Heterogenität dazu führen, dass heterozygote Individuen im geometrischen Mittel die höchste Fitness haben. Je nach ökologischem Szenario und genetischer Architektur werden die Allele entweder regelmäßig durch Mutationen neu erzeugt oder aber über extrem lange Zeiträume stabil erhalten, manchmal sogar über Art- und Gattungsgrenzen hinweg. Solche Fälle wurden vor kurzem in vielen taxonomischen Gruppen entdeckt, zum Beispiel bei Drosophila-Fruchtfliegen und Arabidopsis-Pflanzen. Allerdings ist im Moment noch unklar, ob und wie man aufgrund genetischer Daten herausfinden kann, welches der verschiedenen möglichen ökologischen Szenarien im jeweiligen Fall für die ausgleichende Selektion verantwortlich ist. In diesem Projekt werden wir deshalb Modellieransätze aus der Evolutionsökologie (adaptive Dynamik) und aus der Populationsgenetik (Coalescent-Theorie) kombinieren, um den genetischen Fußabdruck ausgleichender Selektion unter einer Reihe von Szenarien herzuleiten, die vermutlich eine wichtige Rolle für den Erhalt von Polymorphismen bei Drosophila und Arabidopsis spielen: räumlich-zeitliche Umweltheterogenität, innerartliche Konkurrenz und Wirt-Parasit-Koevolution. Um zu sehen, inwieweit das zugrunde liegende ökologische Szenario aus dem genetischen Fußabdruck ermittelt werden kann, werden wir dann ein Klassifikationsschema für ökologische Szenarien erarbeiten und es schließlich auf Daten zu zwischenartlichen Polymorphismen bei Drosophila und Arabidopsis anwenden.

Zwischen Individuen innerhalb einer Art oder Population gibt es in der Regel viele Unterschiede, unter anderem auch genetische Unterschiede. Eine der wichtigsten Fragen in der Evolutionsbiologie ist, wie diese Vielfalt innerhalb von Populationen entsteht und wie sie über lange Zeiträume erhalten wird. Zum Beispiel ist von Interesse, wie viel genetische Variation durch verschiedene Formen ausgleichender Selektion (balancing selection) erhalten wird, z. B. durch Heterozygotenvorteil oder schwankende Umweltbedingungen.Zusätzlich zu den schon bekannten Mechanismen für ausgleichende Selektion haben wir in diesem Projekt einen neuen Mechanismus für Populationen mit dichteabhängiger Wachstumsrate in einer jahreszeitlich schwankenden Umwelt beschrieben. Ausgleichende Selektion kann nicht nur Vielfalt an einer bestimmten Stelle im Genom erhalten, sondern auch Muster genetischer Variation in angrenzenden Genregionen beeinflussen. Es entsteht ein sogenannter genetischer Fußabdruck. Um aus so einem Fußabdruck herauslesen zu können, welche evolutionären Prozesse genau am Werk waren, brauchen wir detaillierte Vorhersagen für die Fußabdrücke verschiedener Prozesse. Ein wichtiger Teil dieses Projekts war die Charakterisierung des genetischen Fußabdrucks, der entsteht, wenn genetische Variation durch zeitlich schwankende Umweltbedingungen erhalten wird. Dazu haben wir Computer-Simulationen eingesetzt, aber auch analytische und numerische Berechnungen. Unsere Ergebnisse zeigen eine erhöhte Diversität um den Polymorphismus herum, genauso wie bei Heterozygotenvorteil. Im Unterschied zu Heterozygotenvorteil führt zeitlich schwankende Selektion allerdings zu einer reduzierten Diversität etwas weiter entfernt von der selektierten Stelle. Aufgrund dieses Unterschieds könnte man die beiden Mechanismen im Prinzip in echten Daten unterscheiden. Allerdings ist die zu erwartende Reduktion in Diversität nur unter bestimmten Bedingungen (z. B. bei recht starker Selektion) groß genug, um sie auch in echten Daten nachweisen zu können. Diese Reduktion in Diversität kann aber trotzdem evolutionsbiologisch von großer Bedeutung sein, da sie einen großen Bereich des Chromosoms oder sogar das ganze Genom betrifft. Wenn mehrere Loci unter zeitlich schwankender Selektion sind, dann können sie gemeinsam die genetische Variation einer Population stark verringern, was wiederum deren Anpassungsfähigkeit in einer sich verändernden Umwelt beeinträchtigt. Weitere interessante Phänomene treten auf, wenn mehrere Loci in enger Nachbarschaft unter schwankender Selektion sind. Dann können je nach Ausgangslage mehr oder weniger starke Kopplungen zwischen den Loci entstehen, was zu mehr oder weniger starken Fußabdrücken führt. Ein weiterer Aspekt, den wir in diesem Projekt beleuchtet haben, ist die Länge des Haplotyps um einen polymorphen Locus herum, der von nah verwandten Arten geteilt wird. Auch hier gibt es Unterschiede zwischen verschiedenen Mechanismen für ausgleichende Selektion.