Geschlechtschromosome und Speziesbarrieren

Artenbildung ist ein gradueller Vorgang, der die Unterbrechung des Genflusses zwischen Individuen erfordert. Das führt zur Bildung von Abstammungslinien, die voneinander reproduktiv isoliert sind. Viele Jahre experimenteller Arbeit mit Kreuzungen zwischen eng verwandten Arten haben die genetischenGrundlagenderArtenbildungbeleuchtet und identifiziert, welcheRolle Geschlechtschromosomen in der Erhaltung von Barrieren zwischen Arten spielen. Diese grundlegenden Experimente berichten uns allerdings mehr über die gegenwärtige reproduktive Isolation, als über die Entwicklung hin zu diesem Zustand. Um diese Entwicklung zu beleuchten, muss die Divergenzgeschichte der Geschlechtschromosomen rekonstruiert werden, und mit der Geschichte der Autosomen verglichen werden. Trotz der Anhäufung von Genomdaten werden Ansätze zum Testen von Modellen selten verwendet. Tatsächlich sind Studien, die das Genom scannen, im Wesentlichen deskriptiv. Das schränkt unser Verständnis der evolutionären Prozesse ein, die den beobachteten molekularen Mustern zugrunde liegen. Ein weiterer Vorbehalt der gegenwärtigenForschungzurArtenbildung bestehtdarin, dassesdieVielfalt der Geschlechtschromosomen außer Acht lässt, und auch wie die verschiedenen Arten von Geschlechtschromosomen (z.B. das X-Chromosom bei Säugetieren und das Z-Chromosom bei Vögeln) die Entwicklung reproduktiver Isolation beeinflussen. Hier schlage ich vor, den Beitrag verschiedener Arten von Geschlechtschromosomen zum Aufbau von Artenbarrieren mit einem modellbasierten Ansatz zu evaluieren. Erstens werden wir theoretische Vorhersagen über die relativen Introgressionsraten des Geschlechtschromosoms und der Autosomen unter verschiedenen genetischen Architekturen erhalten. Das ist eine Voraussetzung, um das Potenzial empirischer Arbeit zur Identifizierung von Unterschieden im molekularen Fußabdruck geschlechtsgebundener versus autosomaler Introgression zu evaluieren. Zweitenswerdenwirdurch Modellanpassungtesten, wieviel Genflussdurch Geschlechtschromosomen behindert wird, und wie viel durch Autosomen. Ein solch einzigartiger statistischer Rahmen wird zum ersten Mal auf verschiedene Nichtmodelltaxa angewandt, die durch unterschiedliche Arten von Geschlechtschromosomen charakterisiert werden. Drittens werden wir untersuchen, ob die Rate der Artenbildung durch die unterschiedlichen Arten von Geschlechtschromosomen in einer bestimmten Gruppe (Fliegen und Mücken) beeinflusst wird. An diesen wurde unlängst festgestellt, dass sie eine Umwandlung der Geschlechtschromosomen durchmacht haben. Dieser Antrag wird unser Verständnis der Rolle von Geschlechtschromosomen bei der Artenbildung wesentlich vorantreiben, indem er Theorie mit Modelanpassung an Daten aus Next- Generation-Sequenzierung verbindet.

Die Speziation ist ein schrittweiser Prozess, der die Einstellung des Genflusses im Genommaßstab erfordert, wodurch letztendlich reproduktiv isolierte Linien entstehen. Zwei der konsistentesten empirischen Muster der Speziation, die aus experimentellen Studien an Drosophila stammen, legen nahe, dass das Geschlechtschromosom für die reproduktive Isolierung entscheidend ist. Diese bahnbrechenden Experimente sagen uns jedoch mehr über ihre gegenwärtige reproduktive Isolierung als über das Fortschreiten zu diesem Zustand. Um Licht in diese Progression zu bringen, muss die Divergenzgeschichte des Geschlechtschromosoms rekonstruiert und mit der Geschichte der Autosomen verglichen werden. Darüber hinaus fehlen standortübergreifende theoretische Vorhersagen für die Raten der Introgression verschiedener Chromosomen in verschiedenen Szenarien, was für die Bewertung des Potenzials empirischer Studien, Unterschiede in ihren Introgressionsmustern zu finden, von entscheidender Bedeutung ist. Ein weiterer Vorbehalt der gegenwärtigen Speziationsforschung ist, dass sie die Vielfalt der Geschlechtschromosomen übersieht (z.B. das X-Chromosom bei Säugetieren und das Z-Chromosom bei Vögeln) und wie verschiedene Typen von Geschlechtschromosomen die Entwicklung der reproduktiven Isolation beeinflussen können. Ziel dieses Projekts ist es daher, die Barrierewirkung von Geschlechtschromosomen im Verhältnis zu Autosomen zu quantifizieren, indem ihre Rate der interspezifischen Introgression mit Hilfe eines Ansatzes zur Modellierung und Analyse genomischer Daten verglichen wird. Unser wichtigstes theoretisches Ergebnis ist, dass die spezifischen Merkmale der Geschlechtschromosomen (Hemizygotie und Fehlen von Rekombination im heterogametischen Geschlecht) im Vergleich zu den Autosomen zu einem verringerten Grad der Introgression auf dem X (oder Z) führen, die Auswirkungen insgesamt jedoch gering bleiben. Daher können diese Effekte zu subtil sein, um in realen Daten beobachtet werden zu können. Um diese Vorhersagen zu testen, haben wir eine flexible statistische Methode entwickelt, die auf einem Approximate Bayesian Computation Framework basiert. Diese Methode lässt sich leicht auf genomische Daten skalieren und kann komplexe Divergenzhistorien berücksichtigen. Sie ist in einem Programm namens DILS implementiert und steht auch über eine Web-Schnittstelle zur Verfügung. Derzeit wird daran gearbeitet, diesen Modell-Testansatz auf genomische Daten aus verschiedenen sexuellen Systemen anzuwenden. Die Schätzung der interspezifischen Introgressionsraten der beiden Chromosomentypen wird Aufschluss darüber geben, ob das Geschlechtschromosom eine effizientere Barriere für den Genfluss darstellt als Autosomen in der Natur, und wird Licht auf die zugrunde liegenden Ursachen werfen. Insgesamt bietet dieses Projekt somit zum ersten Mal eine quantitative Sicht auf die Rolle der Geschlechtschromosomen bei der Speziation.