Arthropod touch reception

Gliederfüßer wie Insekten und Spinnen sind von einer Fülle von sensorischen Haaren bedeckt. Manche Spinnen besitzen mehrere 100.000 solcher Haare, die zumeist dem Berührungssinn dienen und deren Sinneszellen die Auslenkung des Haarschafts mit Nervensignalen beantworten. Die nachtaktive Jagdspinne Cupiennius setzt ihren Berührungssinn bei vielerlei Verhaltensweisen ein, so z.B. beim Beutefang und bei der Kopulation. In vollkommener Dunkelheit dient ihr das erste Beinpaar zum fühlerartigen Abtasten der Umgebung während der Lokomotion. Dieses Verhalten und die damit verbundenen Tastreize waren der Bezugsrahmen für Arbeiten zum Tastsinn von Arthropoden. Dabei spielte im Hinblick auf die Komplexität der zu analysierenden mechanischen Phänomene und auf die Möglichkeit einer eventuellen Entwicklung entsprechender technischer Sensoren (MEMS) für industrielle Anwendungen eine Kooperation mit Ingenieuren der TU Wien eine wesentliche Rolle. Unsere Befunde betreffen drei Teilgebiete: (i) Struktur und Verteilung der taktilen Haare; (ii) Vorgänge bei der Reiztransformation, und (iii) physiologische Antworteigenschaften. (i) Bei unserer Spinne erreicht die Dichte der Berührungshaare Werte von über 300 / mm2 . Haarform und - mechanik sind je nach der speziellen Funktion eines Haares (wie etwa die Repräsentation der Außengrenze des Tastraums oder die Anzeige von Gelenkstellungen) sehr unterschiedlich. Die durch Übergangsformen miteinander verbundenen Haartypen lassen sich jedoch nicht klar abgegrenzten morphologischen Typen zuzuordnen. Die Koppelung der Sinneszellen an den inneren Haarschaft ist anders als bei den Insekten und verweist auf interessante Unterschiede in der Reizaufnahme. (ii) Der Haarschaft bildet einen Hebel mit einem äußeren und einem inneren Arm. Deren Längenverhältnis von ca. 750 : 1 impliziert eine starke Untersetzung der Auslenkung an der Haarspitze und eine gleichzeitige Erhöhung der Kraft am inneren Haarende. Die Sinneszellenden liegen nahe der Drehachse, in einem Bereich minimaler Verformungen (Auslenkung). Offenkundig ist das Haar so "konstruiert", daß es hohe Empfindlichkeit mit Schutz vor Überlastung verbindet. Reizt man tarsale Tasthaare (wie beim tastenden Laufen im Dunkeln) von oben, dann verweisen weitere Effekte auf die mechanische Raffinesse einer nur scheinbar einfachen Struktur. Mit zunehmender Reizlast biegt sich der Haarschaft zunehmend und der Kontaktpunkt der Krafteinleitung wandert in Richtung zur Haarbasis. Dadurch verkürzt sich der effektive Hebelarm und der mechanische Arbeitsbereich des Haares vergrößert sich erheblich bei gleichzeitiger besonders hoher Empfindlichkeit für kleine Auslenkungen (ca. 5x10-5 N/). Ein Finite-Elemente-Modell weist den Haarschaft als Struktur gleicher Stärke aus. Innerhalb der Grenzen der tatsächlichen Materialeigenschaften (Elastizitätsmodul) der Spinnencuticula steigen die biegebedingten axialen Spannungen trotz zunehmender Belastung durch den Reiz nicht über einen Maximalwert (ca. 1x105 N/m 2 ). Eine speziell entwickelte Methode zur Messung kleiner Kräfte (N) erlaubte es, unter Verwendung eines Bildanalysesystems die mechanischen Eigenschaften der Haaraufhängung in situ unter dem Mikroskop zu bestimmen. Die Rückstellmomente betragen zwischen 10-8 und 10-9 Nm, etwa um den Faktor 104 mehr als bei den Trichobothrien. (iii) Entsprechend ihren nervösen Antworten sind die Tasthaare Bewegungsdetektoren, die auf statische Auslenkung kaum reagieren. Sie eignen sich bestens zur Anzeige des Einsatzes eines Reizes, nicht jedoch der räumlichen und zeitlichen Details. An der Schwelle betragen die Auslenkungswinkel ca. 1. Ähnlich wie in der Säugerhaut gibt es schnell und langsamer adaptierende Zellen und ebenso wie bei dieser scheinen Ensembles von parallel geschalteten Sensoren und der Einsatz eines Across Fiber Code für die Analyse zwei und dreidimensionaler Reizmuster unerläßlich.