Morphoklinen von großforaminiferen des West Pazifik

Forschungsprojekt P 13613Morphoklinen von Großforaminiferen des West PazifikJohann HOHENEGGER28.06.1999 Benthische Foraminiferen (marine Einzeller), die symbiontische Mikroalgen tragen, zeigen in den tropischen Bereichen des Westpazifik eine hohe Diversität, welche mit einer starken Tiefenabhängigkeit verbunden ist. Durch ihre Gehäusegröße (>2mm) werden sie als "Großforaminiferen"bezeichnet. Die Tiefenabhängigkeit der Großforaminiferen kann insbesondere im Westpazifik in sogenannten "Zönoklinen" dargestellt werden. Diese sind als eine kontinuierliche Abfolge von Kommunitäten entlang eines Umweltsgradienten definiert. Durch diese wechselnde Zusammensetzung lassen sich die Umweltfaktoren ohne direkte Messung bestimmen. Dies ist für fossile Bereiche sehr wichtig, da die Umweltsgradienten nicht gemessen werden können, sondern durch verschiedene Methoden (Transferfunktionen) annäherungsweise ermittelt werden (Proxi Werte). Die Gradientenschätzung mit "Zönoklinen" hängt sehr stark von der Artenzusammensetzung ab. Da Großforaminiferen eine relativ hohe Evolutionsrate besitzen, läßt sich eine Abschätzung der Umweltparameter mit "Zönoklinen" höchstens bis in das jüngere Miozän durchführen. Durch die analoge Entwicklung von Gehäusemerkmalen in phylogenetisch verschiedenen Gruppen seit dem Jungpaläozoikum lassen sich aber Schätzungen des Tiefengradienten anhand der Gehäusemerkmale durchführen, sollten diese eine ähnliche Gradientenabhängigkeit wie die Arten zeigen. Diese Merkmale werden stets funktionell interpretiert. Wenn man die morphologischen Merkmale unabhängig von der Arten- oder Gattungsgliederung betrachtet, dann können klassifikatorische (qualitative) Merkmale in ähnlicher Form wie Taxa in den "Zönoklinen" behandelt und auf ihre Abhängigkeit vom Umweltsgradienten untersucht werden. Diese Abfolge, ein wichtiges Teilgebiet der "Vergleichenden Ökologie", sollte den Namen "Morphokline" bekommen, die nun einen Gradienten von Merkmalskommunitäten darstellt. Da diese Merkmale rein funktionell interpretiert werden können, sind sie nicht mebr im hohen Grade wie die Arten von deren stratigraphischer Position abhängig. Daher ließe sich die Bestimmung der Wassertiefe bis in die Oberkreide durchführen, da hier erstmals in größerer Zahl morphologische Merkmale auftreten die auch bei lebenden Großforaminiferen angetroffen werden. Metrische Merkmale, die keine "natürliche" Klasseneinteilung ihrer Merkmalsausprägungen zeigen, müßten durch Regressionsanalysen verschiedenster Form auf ihre Abhängigkeit zum Umweltsgradienten Wassertiefe überprüft werden. Nur im Falle signifikanter Abhängigkeiten läßt sich die Wassertiefe durch mehrfache Regression bestimmen, wobei vorher solche Variablen auspartialisiert werden müßten, welche die Abhängigkeiten verdecken Die Erfassung klassifikatorischer Merkmale in Form von Morphoklinen und die Bestimmung der Abhängigkeiten metrischer Merkmale mittels mehrfacher partieller Regressionen könnte eine Bestimmung von Wassertiefen in der Erdgeschichte bis in die Oberkreide ermöglichen.

Beziehungen zwischen Organismen und der Umwelt sind der wesentliche Bestandteil ökologischer Untersuchungen. Die Häufigkeitverteilungen von Arten können sich entlang eines ökologischen Faktors, genannt Gradienten, überlappen und zu unterschiedlichen Zusammensetzungen führen, die sich entlang des Faktors kontinuierlich ändern. Dies wird als Zönokline bezeichnet. Durch die Beziehungen zwischen Zönoklinen und einem Umweltgradienten lassen sich die Werte des Umweltgradienten aus der Zusammensetzung der Arten ermitteln. Dies ist dann von Bedeutung, wenn die Gradientenwerte sich nicht direkt messen lassen, sondern durch solche Beziehungen approximiert werden müssen, wie es in historischer Zeit, besonders aber in geologischen Zeiträumen notwendig ist. Eine Schätzung der Meerestiefen in seichteren tropischen Bereichen läßt sich mit Hilfe von Zönoklinen der Großforaminiferen, das sind große Einzeller mit kalkigen Gehäusen, durchführen. Durch die hohe Evolutionsrate der Organismengruppen, die einen Gradienten aufteilen, läßt sich eine Bestimmung von Paläotiefen allerding nur bis in das jüngere Neogen (16 Millionen Jahre) durchführen, da zu diesem Zeitpunkt die heute lebenden Großforaminiferenarten erstmals auftraten. Da aber die einzelnen ökologischen Faktoren, die auf die Tiefenverteilung von Großforaminiferen einwirken, wie Licht, Wasserbewegung und das Substrat, in verschiedenen, phylogenetisch nicht verwandten Gruppen auf ähnliche Weise durch die Ausprägung der Gehäuse geregelt werden, läßt sich eine Abschätzung der Paläotiefen auch durch die Kombination von Gehäusemerkmalen ermitteln. Da die Zönoklinen der Großforaminiferen im Westpazifik eingehend beschrieben wurden, konnte Tiefenabhängigkeit der Gehäusemerkmale überprüft werden. Qualitative Merkmale wurden dabei wie Arten gehandelt und ihre Häufigkeit entlang des Gradienten überprüft, was zu "kombinierten Morphoklinen" führt. Der kontinuierliche Wandel in der Zusammensetzung von Merkmalen entlang des Tiefengradienten erlaubt eine ähnliche Ermittlung von Gradientenwerten, wie es mit Zönoklinen möglich ist. Diese Verfahren fallen in den Bereich der "Vergleichenden Ökologie". Der Vorteil dieser Betrachtungsweise liegt in der Funktion von Merkmalen, die zeitlich nicht so stark eingeschränkt sind wie die Arten. Somit läßt sich die Abschätzung des Tiefengradienten ab der Entwicklung "moderner" Großforaminiferen am Ende des Erdmittelalters (Obere Kreide, rund 100 Millionen Jahre) durchführen. Quantitative Merkmale sind viel komplexer als qualitative Merkmale, da sie sich entlang des Gradienten kontinuierlich zu ändern vermögen. Solche Zusammhänge lassen sich mittels einfacher Regressionsrechnung erfassen und können gleichfalls zur Abschätzungen der Gradienten herangezogen werden. Bei einigen Gruppen der Großforaminiferen mit planspiralen Gehäusen wurden wachstumsunabhängige Merkmale, wie die Gehäuseform, die Zunahme der Kammerzahl mit den Windungen, und das Gehäusedicke/Durchmesser-Verhältnis genommen und zuerst einzeln und dann gemeinsam mit dem Tiefengradienten in Beziehung gesetzt. Bereits die einzelnen Merkmale zeigten durchwegs Beziehungen zum Tiefengradienten, so daß sich die gemeinsamen Beziehungen über alle untersuchten Arten berechnen lassen. Die gemeinsame Betrachtung aller Merkmale mittels multipler Regressionsanalyse führte zu einer noch präziseren Tiefenabschätzung. Auch hier können bei Formen mit ähnlichen Gehäusen, wie sie beispielsweise im Alttertiär auftreten, die Paläotiefen approximiert werden, unabhängig davon, um welche Arten es sich handelt.