Gattungsgrenzen und molekulare Phylogenie der Tillandsioideae

Forschungsprojekt P 13690Gattungsgrenzen und molekulare Phylogenie der TillandsioideaeWalter TILL28.06.1999 Unterfamilie Tillandsioideae der Ananasgewächse (Bromeliaceae) ist die größte der 3 akzeptierten Unterfamilien und ist wahrscheinlich die ursprünglichste. Etwa 1100 Arten verteilen sich auf gegenwärtig 9 Gattungen wobei Alcantarea, Catopsis, Glomeropitcairnia, Racinaea und Werauhia ziemlich einheitlich, Guzmania, Mezobromelia, Tillandsia und Vriesea hingegen sehr polymorph und zweifellos paraphyletisch sind. Blüten-, Frucht- und Samenmorphologie wessen darauf hin, daß die uneinheitlichen Gattungen zumindest drei Entwicklungslinien bei Guzmania, zwölf bei Tillandsia und fünf bei Vriesea umfassen. Diese Entwicklungslinien müssen klar definiert und in einen neuen, natürlichen Zusammenhang gebracht werden. Umstellungen von Arten zwischen den oben genannten Gattungen belegen, wie unzuverlässig die Klassifikationen der jüngsten Monographie sind und sie haben zudem die Gattungsdefinitionen verändert. Es wurden jedoch nur teilweise natürliche Gruppen geschaffen, Beziehungen untereinander bleiben unklar, der Einsatz von DNA analytischen Methoden ist unverzichtbar um eine natürliche Gliederung zu erreichen. Die einzigen verfügbaren Daten, nämlich von ndhF Sequenzen, ergaben keine zufriedenstellenden Ergebnisse und die Autoren betonen, daß "stark variable Sequenzen in Kombination mit anderen Datensätzen für ein Verständnis der Phylogenie notwendig sind": Korrekte phylogenetische Beziehungen und natürliche Gattungsdefinitionen sind essenziell für pflanzengeografische, evolutionäre, ökologische und umweltschützerische Auswertungen sowie für eine verläßliche Einschätzung der Biodiversität. Diese ist die erste Studie die mehrere molekulare Marker und in Kombination mit morphologischen Merkmalen verwendet. Molekulare Untersuchungen werden heute allgemein als sehr wirksame Methoden der Rekonstruktion von natürlichen Verwandtschaften akzeptiert.

Tillandsioideae ist mit etwa 1300 Arten die größte der drei Unterfamilien der Bromeliaceae (Ananasgewächse) und umfasst nach aktueller Klassifizierung die Gattungen Alcantarea, Catopsis, Glomeropitcairnia, Guzmania, Mezobromelia, Racinaea, Tillandsia, Vriesea und Werauhia. Die traditionelle morphologische Charakterisierung der Gattungen ist technisch und künstlich, besonders innerhalb der größten Gattung Tillandsia mit ca. 550 Arten. Für das vorliegende Projekt wurden insgesamt 110 Proben (= 104 Taxa) aus allen oben erwähnten Gattungen und deren Unterteilungen als Untersuchungsgruppe gewählt und einer Vergleichsgruppe von 10 Taxa von Bromeliaceen aus den beiden anderen Untergattungen sowie zwei Proben von Stegolepis aus der nächstverwandten Familie Rapateaceae gegenübergestellt. Um die Probleme der Definitionen der Gattungen zu lösen wurden zwei kodierende (rbcL and matK gene) und vier nicht kodierende (atpB-rbcL intergenic spacer, trnL intron and trnL-trnF spacer, rps16 intron) genetische Marker aus dem Chloroplastengenom ausgewählt (insgesamt mehr als 5000 Basenpaare). Damit ist das vorliegende Projekt das bei weitem umfassendste das je durchgeführt wurde. Einzelauswertungen der genetischen Marker zeigen, daß matK die beste Auflösung zeigt, gefolgt von rps16 intron, atpB-rbcL intergenic spacer und trnL intron sowie trnL-trnF spacer. Insgesamt zeigt das rbcL Gen die geringste Auflösung . Die Abschlussdiskussion erörtert die teils überraschende Position einiger bemerkenswerter Arten und die offenkundig unnatürlichen Definitionen einiger traditionellen Gattungen. Die kombinierte Analyse aller Chloroplastenmarker zeigt die natürlichen Hauptgruppen sowie eine deutliche geographische Korrelation: die basalen Äste des Ergebnisdiagramms (Kladogramm) sind Sippen geologisch alter Gebiete, die Sippen der terminalen Äste besiedeln die geologisch jungen Anden. Das relativ höhere Alter der basalen Sippen gegenüber den terminalen spiegel sich in den Astlängen des Ergebnisdiagramms wider. Trotzdem sind weitere Studien notwendig, vor allem an der sehr heterogenen Gattung Tillandsia und mit genetischen Markern aus dem Kerngenom, da die statistische Absicherung der Verästelung des Ergebnisdiagramms zu schwach ist um programmimmanente Fehler mit Sicherheit ausschließen zu können. Auch die Kombination mit morphologischen Merkmalen ist notwendig um die Übereinstimmung bzw. die Konflikte mit den molekularen Daten aufzuzeigen. Unser Projekt hat deutlich die Stärken aber auch die Tücken der molekularen Methoden bei der Rekonstruktion der Entwicklungsgeschichte einer Pflanzengruppe aufgezeigt. Einerseits erlaubt die Methode einen unvoreingenommeneren Zugang zur Problemlösung, andererseits ist unser Wissen über die Variabilität und Aussagekraft der ausgewählen Bereiche des untersuchten Genoms noch unvollständig. Durch die Kombination unterschiedlicher Genomabschnitte in einer Gesamtanalyse lassen sich zwar gewisse Willkürlichkeiten ausschalten, durch die geringe genetische Variabilität vieler Marker sinkt aber die statistische Absicherung und es steigt entweder Wahrscheinlichkeit einer Fehlinterpretation durch das Analyseprogramm oder es wird überhaupt keine Auflösung erreicht. Weitere Untersuchungen sind nötig um die verwendeten molekularen Marker besser beurteilen zu können und um die erzielten Ergebnisdiagramme besser abzusichern oder gegebenenfalls zu verbessern.