Embolism in conifers at the alpine timberline

Forschungsprojekt P 13782Embolien in Nadelbäumen an der alpinen WaldgrenzeHelmut BAUER28.06.1999 Der Wassertransport in Landpflanzen findet unter negativer Spannung statt, die durch die Transpiration verursacht und in den Boden über kontinuierliche Wassersäulen übertragen wird (Kohäsionstheorie). Eine Kavitation dieser Wassersäulen und die resultierende Embolie führt zu einer verminderten hydraulischen Leitfähigkeit durch die Blockade der Xylembahnen und kann so zu einer Bedrohung für das Leben eines Baumes werden. Kavitationen werden sowohl durch Lufteinbrüche aus benachbarten, luftgefüllten Leitgefäßen, als auch durch Gefrier-Tau- Vorgänge verursacht. Es gibt Hinweise, dag die Dominanz von Nadelbäumen an der alpinen Waldgrenze auf deren hydraulische Eigenschaften zurückzuführen ist. Unter Berücksichtigung der klimatischen Verhältnisse im alpinen Winter können für an der alpinen Waldgrenze wachsende Koniferen folgende Hypothesen definiert werden: I) Die extremen Bedingungen im Winter (Frosttrocknis, Gefrier-Tau-Ereignisse) verursachen Kavitationen im Xylem der Bäume. II) Die kurze alpine Vegetationszeit wird weiter verkürzt durch die notwendige Reaktivierung des Wassertransportes bei der Wiederbefüllung kavitierter Leitgefäße und/oder beim Wachstum von neuem Xylem im Frühjahr. III) Alpine Koniferen sind an Kaviationsstress adaptiert: Holzanatomische Eigenschaften vermindern die Wahrscheinlichekeit einer Kaviation, effektive Erholungsmechanismen ermöglichen eine Reaktivierung des Wassertransportes. Entsprechend diesen Hypothesen sind Frei landmessu ngen an Pidea abies und Pinus cembra Bäumen (periodische Messungen des Emboliegrades, detaillierte Analysen kritischer Wettersituationen, Beobachtung der Erholung des Wassertransportes im Frühjahr), Analyse von Höhentransekten sowie Transferexperimente mit eingetopften Pflanzen geplant. Basierend auf diesen Untersuchungen sollen Wahrscheinlichkeit und Mechanismen von Kavitationsereignissen, Adaptationen in Abhängigkeit von Höhe und genetischer Disposition und die Dynamik und Mechanismen der Erholung analysiert werden. Die Untersuchungen sollen unser Verständnis vom Überleben der Bäume an der alpinen Waldgrenze vertiefen und eine detaillierte kausalanalytische Interpretation der Signifikanz von Kavitationsereignissen in diesem empfindlichen Habitat ermöglichen.

In Koniferen der alpinen Waldgrenze wurden im Winter exzessive Leitfähigkeitsverluste im Wassertransportsystem des Holzes entdeckt. Diese geringen Leitfähigkeiten wurden durch Lufteinbrüche ins Holz (so-genannte Embolien) verursacht. In diesem Projekt wurden Ursachen, Ausmaß und saisonale Dynamik dieser Embolien sowie Anpassungsmechanismen von Bäumen an der alpinen Waldgrenze analysiert. Außerdem wurde das Muster von Embolien und Leitfähigkeiten innerhalb von Bäumen untersucht. Höchste Embolieraten (bis 100%) wurden in Zweigen der Fichte beobachtet. Diese Embolien wurden durch winterliche Trockenheit und durch Gefrier-Tau Ereignisse verursacht. Trockenheit entsteht durch Wasserverluste (intensive Strahlung und hohen Windgeschwindigkeiten) bei blockierter Wasserversorgung (gefrorener Boden bzw. Stamm). Frostwechsel treten an der Waldgrenze häufig auf, weil Zweige an sonnigen Tagen auftauen und in der Nacht wieder gefrieren. Trockenheit als auch Frostwechsel waren bereits als Ursachen für Embolien bekannt, nun konnte erstmals gezeigt werden, dass Gefrier-Tau Zyklen auch in Koniferen Embolien auslösen. Innerhalb der Bäume traten aufgrund variierender Stressintensitäten und Empfindlichkeiten des Holzes unterschiedliche Emboliegrade auf. Sogar innerhalb von Jahrringen wurden unterschiedliche Empfindlichkeiten gegenüber Trockenheits-induzierten Embolien festgestellt. Zur Vermeidung oder Reparatur von Embolien wurden verschiedene Anpassungen festgestellt. Die Zirbe, die in den Alpen die höchsten Standorte besiedelt, reduziert Wasserverluste und damit Trockenheitsstress durch einen effektiven Transpirationsschutz (unter anderem auch durch ein Schließen der Nadelbüschel). Die Zirbe ist auch resistenter gegenüber Gefrier-Tau induzierten Embolien als die Fichte. Für letztere wurde eine geringere Verwundbarkeit gegenüber Trockenheits-induzierten Embolien an hoch gelegenen Standorten und eine erhöhte Resistenz im Haupttrieb nachgewiesen. Obwohl diese Adaptationen Embolien nicht verhindern konnten, war die Fichte in der Lage, ihr Transportsystem wieder zu befüllen. Diese faszinierenden Refilling Mechanismen sind Ziel eines Nachfolgeprojektes. Die vorgestellte Studie lieferte neue Aspekte für die Bereiche Waldgrenzforschung und pflanzlicher Wasserhaushalt. Da Leitfähigkeitsverluste ausschließlich an der Waldgrenze auftraten, ist eine Bedeutung von Winter-Embolien für die höhenmäßige Verbreitung der Lebensform "Baum" wahrscheinlich.