Intraspezifische Phylogeographie alpiner Pflanzen

Forschungsprojekt P 13874Intraspezifische Phylogeographie alpiner PflanzenHarald NIKLFELD11.10.1999 Die Eiszeiten des Pleistozäns hatten einen gewaltigen Einfluß auf das Leben auf der Erde. Zum Höchststand der letzten Vereisung, der Würm-Kaltzeit, vor ungefähr 18.000 Jahren, waren beinahe die gesamten Alpen von einem geschlossenen Eisschild bedeckt. Nur kleine Teile im Osten und im Süden des Gebietes blieben unvergletschert. Bedingt durch den geologischen Aufbau der Ostalpen (ein vor allern aus Silikatgesteinen aufgebauter zentraler Teil wird im Süden und Norden von Kalkgebirgen flankiert), weist die Silikatflora im Gegensatz zur Kalkflora kaum eindeutige Häufungen von Endemiten auf, die auf eiszeitliche Refugialgebiete hindeuten. Besonders die Ursache des Auftretens von Endemiten und disjunkten Populationen seltener Arten in den ehemals am stärksten vergletscherten zentralen und höchsten Alpenteilen ist nicht geklärt, obwohl these Thematik jahrzehntelang von Pflanzengeographen diskutiert wurde. Ein Hauptziel der Untersuchungen wird die Lokalisierung von Eiszeitrefugien in den Ostalpen für 11 ausgewählte Silikatpflanzen mit sehr unterschiedlichen Verbreitungsmustern und Standortsansprüchen sein. Unter Einsatz molekularer Methoden wird die genetische Variation in Populationen in möglichen Refugialgebieten und außerhalb von ihnen erhoben und die Beteiligung dieser Populationen an der Wiederbesiedlung der Alpen im Postglazial bestimmt werden. Wir erwarten, daß durch die isolierte Lage der möglichen Refugialgebiete der Genfluß während der pleistozänen Kaltzeiten sehr gering war. Dies sollte zum Auftreten von exklusiven Mutationen und zur Fixierung von Genotypen in Refugialgebieten geführt haben. Daher müßte es möglich sein, diese Gebiete zu erkennen und, von ihnen ausgehend, die Wiederbesiedlung der zentralen Alpenteile zu rekonstruieren zu können. Weiters wollen wir herausfinden, ob einige Arten, die heute in den höchsten Teilen der Alpen vorkommen, die Eiszeiten auf Nunatakkern (das sind unvergletscherte Gipfel über dem Eisschild) unter extremen Standortsbedingungen überdauern konnten, oder ob sie diese Gebiete erst später besiedelten. Falls die Arten innerhalb des Eisschilds in isolierten Populationen überdauerten, erwarten wir ein höheres Maß an genetischer Differenzierung innerhalb und zwischen den Populationen und überdies das Auftreten von spezifischen Genotypen in den verschiedenen Nunatakker-Gebieten. Zwei komplementäre molekulare Methoden werden zur, Untersuchung der beiden Probleme herangezogen: AFLP- Fingerprinting (Amplified Fragment Length Polymorphism) der Gesamt-DNA und auf PCR basierendes RFLP- Fingerprinting (Restriction Eragment Length Polymorphism) von mitochondrialer und/oder Plastiden-DNA. Zusätzliche Untersuchungen zum Fortpflanzungsverhalten und zur Karyologie der untersuchten Arten runden die molekularen Untersuchungen ab. Die vorgeschlagene Untersuchung, die sich auf verschiedene molekulare Marker stcjtzt, wird wichtige Hinweise zur Lage der Eiszeit-Refugien in den Alpen und zur postglazialen Rückwanderungsgeschichte geben.

Es ist heute kaum vorstellbar, dass vor weniger als 20.000 Jahren die Alpen fast vollständig vergletschert waren. Nur Bergketten am Rand der Alpen blieben vom Eispanzer frei. Doch war Pflanzenleben zu dieser Zeit im Alpenraum überhaupt möglich? Und wenn ja, dann wo? In diesem Forschungsprojekt konnten wir mit molekularbiologischen Methoden an einigen ausgewählten Alpenpflanzen nachweisen, dass die zum Teil sehr kleinflächigen unvergletschert gebliebenen Gebirgsketten in den Ostalpen Refugialgebiete für Alpenpflanzen während der Eiszeiten waren. Die genetischen Muster, die in der lange andauernden Isolation in teils kleinen Refugialgebieten ihre Ursache haben, sind heute noch nachweisbar. Es gab aber auch in den stark vergletscherten Gebieten der Alpen eisfreie Bergrücken, die Nunatakker. Waren sogar diese besiedelt? Unsere Forschungsergebnisse zeigen, dass nur auf jenen, die sich nahe der unvergletscherten Gebiete befanden, widerstandsfähige Gefäßpflanzen überleben konnten. Nunatakker der zentralen Alpenteile, wie z.B. entlang des Tiroler Alpenhauptkamms, waren selbst für die resistentesten Blütenpflanzen zu frostig. Nicht nur genetische Daten zeigen auf, wo Alpenpflanzen die letzte Eiszeit überleben konnten. Auch die engräumige Endemiten, also Pflanzenarten, die ausschließlich in einem sehr kleinen Verbreitungsgebiet vorkommen, sind in Refugialgebieten konzentriert. Die bisherigen Ergebnisse unseres Forschungsprojektes zeigen also, dass sich Eiszeitrefugien auch heute noch durch das Vorkommen endemischer Arten einerseits und das Vorkommen von Populationen mit besonderen genetischen Merkmalen andererseits auszeichnen, was nicht zuletzt von Relevanz für zukünftige Forschungen (z.B. im global change-Bereich) sowie für bessere und effizientere Strategien im Naturschutz ist.