Symbiose zwischen Bakterien und marinen Ziliaten

Der marine koloniale Ciliat Zoothamnium niveum (Hemprich & Ehrenberg, 1931) lebt in Symbiose mit schwefeloxydierenden chemolithoautotrophen Bakterien auf seiner Körperoberfläche. Seit der Wiederbeschreibung (Bauer-Nebelsick et al. 1996) von Mangrovetorf auf dem Barriereriff von Belize, sind mehrere Populationen ähnlicher symbiontentragenden Kolonien auf verrottendem Pflanzenmaterial im Mittelmeer gefunden worden. Z. niveum bewohnt den schärfsten Sulfid/Sauerstoff-Gradienten aller bekannten Symbiosen zwischen Schwefelbakterien und Tieren, einschließlich der an den Tiefsee-Hydrothermalquellen. Dieser Gradient entsteht in der diffusiven Grenzschicht an den Oberflächen, wo Z. niveum wächst. Hier sinkt die Konzentration von Sulfid aus intensiver Sulfatreduktion innerhalb weniger mm, während gleichzeitig die Sauerstoffkonzentration auf die des Umgebungswassers steigt. Die Kolonien befinden sich im kontrahierten Zustand in sulfidischem, in expandiertem 10-12 mm oberhalb der Oberfläche in sauerstoffhältigem Wasser. So versorgen die Ciliaten anscheinend ihre Symbionten abwechselnd mit reduzierten Schwefelverbindungen und Sauerstoff als Elektronenakzeptor. In diesem Projekt soll die Umwelt der Ciliaten mit Mikroelektroden für Sauerstoff und Schwefelwasserstoff mit hoher Auflösung kartiert werden und die zeitlichen Veränderungen der Konzentrationen dieser gelösten Gase während Kontraktion und Expansion der Kolonien verfolgt werden. Die Kolonien scheinen bestimmte topographische Besonderheiten der Oberfläche mit wahrscheinlich hohem Sulfidflux zu bevorzugen und manipulieren möglicherweise die Grenzschicht durch ihre Form und ihr Verhalten. Z. niveum ist morphologisch der nicht- symbiontentragenden Art Z. alternans ähnlich und, unterscheidet sich von dieser nur (neben dem Besitz der Symbionten) durch die Größe und die Wachstumsgeschwindigkeit der Kolonien. Beobachtungen an symbiontenfreien Kolonien von Z. niveum zeigen, daß diese nur die Größe von Z. alternans erreichen. Wir nehmen daher an, daß die Z.-niveum-Symbiose ein sehr ursprüngliches Stadium der Symbioseevolution darstellt, wobei die Wirtsart sehr nahe verwandt, oder sogar identisch mit den nichtsymbiontischen Arten ist. Unterschiede in den Beschreibungen von Z. alternans von den beiden Seiten des Atlantik lassen dies vermuten, daß es sich um mehrere Arten mit unterschiedlicher Abhängigkeit von Symbioten handelt. Wir wollen mit molekularen Methoden die Verwandtschaft sowohl der Ciliaten als auch der Bakterien untersuchen, um Einsicht in Frühstadien der Syrnbiose- Evolution zu gewinnen.

Symbiose ist das regelmäßige Zusammenleben unterschiedlicher Organismen, wobei die Partner in dieser Beziehung eine wichtige Rolle in der Biologie des jeweils anderen spielen. Vielfach ist die Beziehung für alle teilnehmenden Organismen von Vorteil und wird in diesem Fall als "Mutualismus" bezeichnet. In der vorliegenden Studie wurde die Symbiose zwischen einem Wimpertierchen, das aus einem Schwärmerstadium durch Teilung federförmige Tierstöcke aus bis zu 3000 miteinander verbundenen Individuen bildet, und Schwefelbakterien untersucht. Die Bakterien, die in einer dichten Lage den gesamten Tierstock überziehen, können mit Hilfe von Sauerstoff aus dem Meerwasser Schwefelwasserstoff (ein giftiges Abbauprodukt von Biomasse) oxydieren und mit der so gewonnenen Energie Kohlendioxyd binden und so wiederum Biomasse erzeugen. Die Bakterien lösen sich von ihrer Unterlage ab und werden von den Wimpertierchen eingestrudelt und gefressen. Die Wimpertierchen selbst siedeln an jenen Stellen, an denen eine scharfe Grenzschicht zwischen sauerstoffhaltigem und schwefelwasserstoffhaltigem Wasser existiert. In der Karibik ist das an der Oberfläche von Torfbänken in Mangrovenwäldern und im Mittelmeer an der Oberfläche von Ansammlungen verrottender Seegrasblätter unter Wasser der Fall. In diesem Projekt wurde mit Mikrosensoren der Sauerstoff- und der Schwefelwasserstoffgehalt des Wassers in der unmittelbaren Umgebung der Tierstöcke mit hoher räumlicher und zeitlicher Auflösung gemessen. Dabei zeigte sich, dass der von den Wimpertierchen erzeugte Wasserstrom die Bakterien mit beiden gelösten Gasen sehr wirkungsvoll versorgt und so sehr hohe Wachstumsraten der Bakterien und in Folge auch der Wimpertierchen ermöglicht. Da die Bakterien sich bisher als unkultivierbar erwiesen, wurde ihre Verwandtschaft zu bereits bekannten systematischen Gruppen mit Hilfe der Ähnlichkeit bestimmter Gene bestimmt. Mit einer ebensolchen Methode wurden die karibischen und die mediterranen Wimpertierchen verglichen. Dabei stellte sich heraus, dass es sich um eine weit verbreitete und wahrscheinlich weltweit in allen warmen Meeren verbreitete Art handelt.