Molekulare Phylogenie der Anomalodesmata (Bivalvia)

Forschungsprojekt P 14356Molekular Phylogenie der Anolmalodesmata (Bivalvia)Gerald STEINER06.03.2000 Anomalodesmata ist eine wichtige Unterklasse der Bivalvia (Muscheln) mit Ursprung im Ordovizium. Diese rein marine Gruppe umfaßt eine große Vielfalt an verschiedenen, extrem spezialisierter Muschelformen. Eine jüngste kladistische Analyse der Verwandtschaftsverhältnisse der 14 rezenten Familien mit 43 Merkmalen konnte viele Bereiche des Stammbaumes nicht auf-lösen, wie z.B. die Stellung der röhrenbauenden Clavagelliden oder der räuberischen Taxa. Das legt hochgradige Konvergenzen oder Parallelevolution morphologischer Merkmale nahe, was sowohl den Ursprung der Anomalodesmata innerhalb der Bivalvia als auch die Verhältnisse der Familien zueinander im Unklaren läßt. Molekulare Daten, weniger als morphologische von gleicher Lebensweise oder ökologischer Nische geprägt, können hier wesentlich zur Aufklärung der Problembereiche beitragen. Ziel des Projektes ist die Erstellung eines molekularen Datensatzes für alle anomaldesmaten Familien, der den morphologischen und paläontologischen Daten gegenübergestellt wird. Als phylogenetische Marker dienen die vollständige 18S rDNA, ein 1200 bp langes Fragment der 28S rDNA, und die Exons des Elongation Factor-1alpha (etwa 1400 bp für 460 Aminosäuren kodierend). Lebende Tiere sollen in Sydney, Australien, und in Island gesammelt werden. Seltene Arten können als Alkoholpräparate aus Museen rekrutiert werden. Für Präparation und PCR der 18S und 28S rDNA Gene stehen Standardprotokolle zur Verfügung, während für EF-1alpha wegen der Introns Revers-Transkriptions-PCR und die Entwicklung neuer Primer nötig sind, um auch Alkoholmaterial ver-werten zu können. DNA- und Proteinsequenzen werden auf Heterogenität der Substitutionsraten geprüft und mit Parsimony und Maximum-Likelihood-Methoden analysiert, sowohl jeder Marker für sich als auch in Kombination. Die Robustheit der Stammbaumäste wird durch Bootstrap-, Decay- und Spektral-analysen quantifiziert. Schließlich wird eine gemeinsame Analyse der morphologischen und mole-kularen Daten und eine zeitliche Kalibrierung der Sequenzdaten mit dem Fossilbefund durchge-führt. Die Fragen, auf die wir wichtige Antworten erwarten sind: 1) Welches ist die Schwestern-gruppe der Anomalodesmata? 2) Welche Taxa umfaßt diese Gruppe tatsächlich? 3) Welche morphologischen Merkmale sind für phylogenetische Analysen geeignet? 4) Lassen sich die wesentlichen Verzweigungen des Stammbaums durch die Kalibrierung molekularer und paläonto-logischer Sequenzen datieren? Die Antworten darauf sollten nicht nur die Phylogenie der Anomalodesmata klären, sondern auch wesentlich zum Verständnis ihrer Evolution beitragen.

Die Ergebnisse dieser Studie zeigen monophyletische Anomalodesmata als eine der basalen heterodonten Muschelgruppen. Sie sind nicht näher mit den polyphyletischen Myoiden verwandt und zeichnen sich durch homologe Insertionen im 18S rRNA Gen aus. Die anomalodesmaten Muscheln sind eine Restgruppe einer etwa 500 Million Jahre alten Radiation. Die meisten der rezenten Arten leben in kryptischen Habitaten oder in der Tiefsee und sind dadurch schwer zugänglich. Ihre vielfältigen, oft bizarren Formen und Anpassungen stellen beträchtliche Problem in ihrer Klassifikation und der Rekonstruktion ihrer Merkmalsentwicklung dar, woraus mehrere konkurrenzierende Hypothesen zur anomalodesmaten Evolution resultierten. In dieser Studie zogen wir drei molekulare Marker heran (18S, 28S, 16S rRNA Gensequenzen), um die phylogenetischen Zusammenhänge der Anomalodesmata aufzuklären und ihre morphologische Evolution zu rekonstruieren. Die Sequenzdaten von 27 anomalodesmaten Arten die zwischen Island, Brasilien und Australien gesammelt wurden, weisen deutlich auf ihre gemeinsame Abstammung (Monophylie) innerhalb der Heterodonta hin. Der Rang einer Unterklasse (vergleichbar mit Protobranchia, Pteriomorpha, Heteroconchia) ist daher nicht gerechtfertigt. Die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Anomalodesmata widersprechen den gängigen morphologischen Hypothesen. Die Taxa Lyonsiidae und Lyonsiellidae sind diphyletisch, während die Monophylie der Cuspidariidae, Myochamidae, Laternulidae und Poromyidae gestützt wird. Unsere Daten lassen offen, ob die Ernährung durch Beutefang ein- oder mehrmals entwickelt wurde. Morphologische Anpassungen, wie z.B. die septibranchen Kiemen, Schalendiskordanz oder der Verlust von Schalenspikel und der vierten Mantelöffnung, sind aber mehrfach unabhängig evolviert. Diese konvergenten, also nicht-homologen, Ähnlichkeiten unterstreichen die Bedeutung molekularer Daten in der phylogenetischen Analyse, umso mehr als unsere Ergebnisse einige bisher kontroversielle Befunde der Paläontologie und der Schlossentwicklung bestätigen. Nach der Publikation der 18S rRNA Phylogenie bereiten wir nun einen interdisziplinären Beitrag vor, der alle verfügbaren molekularen, morphologischen und paläontologischen Daten in einer "total evidence" Analyse zusammenfasst.