Synthese und Abbau von JH in parasitierten Wirtsraupen

Die endoparasitische Schlupfwespe ist ein wichtiger biologischer Gegenspieler des Schwammspinners, dessen Raupen weltweit zu den bedeutendsten Schädlingen der Eichenwälder gehören.Unsere bisherigen Untersuchungen über hormonelle Wechselwirkungen zwischen der Schwammspinnerraupe (Lymantria dispar) als Wirt und den Schlupfwespenlarven (Glyptapanteles liparidis) zeigten, dass eine Parasitierung zu einer Erhöhung des für die Entwicklung der Insekten entscheidenden Juvenilhormongehalts wie auch zu einem Wechsel des dominierenden Juvenilhormon-Typs in der Wirtsraupe führt. Durch den hohen Juvenilhormontiter, der v.a. kurz vor dem Ausbohren der Parasitenlarven aus ihrem Wirt auftritt, wird die Wirtsraupe in ihrer Entwicklung arretiert, so dass bei ihr eine weitere, energetisch aufwändige Häutung verhindert bzw. ihre Verpuppung unterdrückt wird. Die Erhöhung des Juvenilhormonspiegels im Blut der Wirtsraupe kann zum Teil durch eine parasitäre Hemmung des Hormon abbauenden spezifischen Enzyms, der Juvenilhormonesterase, erklärt werden. Unklar ist, wieso es durch die Parasitierung zu einer drastischen Veränderung der Juvenilhormontypen im Wirt kommt. In dem beantragten Projekt soll die Rolle der Parasitoidenlarven und ihrer assoziierten Faktoren (Venomsekret, symbiontische Polydnaviren, Teratocyten) bei der Synthese und beim Abbau der unterschiedlichen Juvenilhormontypen in den Zielorganen des Wirtstieres geklärt werden. Anhand von Implantations- und Inkubationsversuchen mit Parasitenlarven soll der Nachweis erbracht werden, ob diese grundsätzlich in der Lage sind, eigenes Juvenilhormon in den Wirt abzugeben. Darüber hinaus soll ihr Einfluss auf die Aktivität der Juvenilhormon produzierenden Drüse (Corpora allata) des Wirtes untersucht werden. Völlig unbekannt ist, auf welchem Weg Juvenilhormon im Gewebe der Insekten abgebaut wird. Durch den Vergleich der Aktivität der verschiedenen Juvenilhormon spaltenden Hydrolasen in Integument, Fettkörper und Mitteldarm der Wirtsraupe kann einerseits ein Beitrag zur Klärung dieser Frage geleistet, andererseits der parasitäre Effekt auf den Degradationsmechanismus festgestellt werden. Mit dieser Studie könnten somit wesentliche Wissenslücken über die komplexen hormonellen Wechselwirkungen zwischen Insekt und Insektenparasitoid geschlossen und grundlegende Erkenntnisse über den Abbau des Juvenilhormons im Insektengewebe gewonnen werden.

Glyptapanteles liparidis ist eine gregärer Endoparasit, dessen Larven sich in der Leibeshöhle ihrer Wirtsraupe, dem Schwammspinner (Lymantria dispar), entwickeln. Parasitierte Raupen werden in ihrer Entwicklung arretiert, noch bevor sich die Parasitenlarven ausbohren, und sterben kurz nach deren Schlupf. In dieser Studie untersuchten wir die Mechanismen, mit denen die Parasiten in den Hormonhaushalt ihres Wirtes eingreifen. Unsere bisherigen Untersuchungen haben gezeigt, dass es durch die Parasitierung zu einer wesentlichen Erhöhung des für die Entwicklung der Insekten entscheidenden Juvenilhormontiters (JH), v.a. des JH III Homologs, kommt. Durch den extrem hohen JH Gehalt in der Wirtsraupe wird jede weitere Larvalhäutung sowie auch die Verpuppung unterdrückt. Mit Hilfe von Implantations- und Inkubationsversuchen konnten wir erstmals den Nachweis erbringen, dass Parasitenlarven in der Lage sind, JH III zu synthetisieren und es in die Wirtsraupe abzugeben. Der Anstieg des JH Titers in der Hämolymphe des Wirtes beginnt mit der Häutung der Parasiten in das 2. Larvenstadium. Die höchste JH Konzentration tritt dann unmittelbar vor dem Ausbohren der Parasitenlarven auf, kurz darauf wird das ursprünglich niedrige Niveau wieder erreicht. In der Wirtraupe wird die Syntheseaktivität der Corpora allata, jenes Drüsengewebe, das JH synthetisiert und freisetzt, durch die Parasitierung dagegen nicht verändert. Weiters konnten wir mit unseren Experimenten zeigen, dass Parasitierung nicht nur die JH Synthese, sondern auch den Abbau des Hormons beeinflusst. Die Aktivität der JH abbauenden Enzyme, vornehmlich der JH Esterase, aber auch der JH Epoxidhydrolase war sowohl in der Hämolymphe als auch im Fettkörper parasitierter Raupen signifikant niedriger als in unparasitierten Kontrolltieren. Bemerkenswert daran ist die Tatsache, dass trotz niedriger JH Esterase Gehalte in der Hämolymphe die Aktivität des JH Esterasegens selbst, das v.a. im Fettkörper exprimiert wird, nicht beeinträchtigt war. Die Abbaurate von JH war auch dann deutlich vermindert, wenn durch Pseudoparasitierung der Einfluss der Parasitenlarven auf die Wirtsraupen ausgeschlossen war. Solcherart ließ sich nachweisen, dass die sogenannten assoziierten Faktoren Venom, Polydnaviren und Calyxsekret, die bei der Parasitierung von den Wespenweibchen gemeinsam mit den Eiern in die Wirtraupe injiziert werden, ebenfalls eine wichtige Funktion bei der hormonellen Kontrolle der Wirtsraupen übernehmen. Die Aufklärung jener Mechanismen, mit den die Parasitenlarven und ihre assoziierten Faktoren die Entwicklung ihrer Wirtsraupen stoppen, könnte zur Entwicklung völlig neuartiger, umweltverträglicher Kontrollmechanismen für Schadinsekten führen.