Populationsgenetische Structur von Falco cherrug

Im Zentrum dieses Projektes steht eine genetische Analyse von rezenten und historischen Populationen des Sakerfalken (Falco cherrug) mit dem Ziel, den Einfluss von Hybridisierung auf die bedrohten Wildpopulationen abzuschätzen. Für die Untersuchung der historischen Populationen soll Sammlungsmaterial des Naturhistorischen Museums Wien sowie anderer Museen verwendet werden. Die drastische Bestandsabnahme der europäischen und nordamerikanischen Großfalkenpopulationen in der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts wurde durch Habitatfragmentierung und den massiven Einsatz von DDT und anderen Insektiziden verursacht. In der Folge wurden Methoden der künstlichen Besamung entwickelt. Ursprünglich zur Züchtung von Falken für Wiederansiedelungsprojekte eingesetzt, wurden diese jedoch auch bald in der Falknerei angewendet und ermöglichten die erfolgreiche Kreuzung verschiedener Großfalkenarten. Diese Praktiken stellen eine Bedrohung für die ohnedies in ihrem Bestand gefährdeten Wildpopulationen des Sakerfalkens durch entflogene Hybrid-Falken dar. Letztere fungieren einerseits als Störfaktor für die in der Natur brütenden Paare, was deren Bruterfolg reduziert, andererseits bilden sie eine kontinuierliche Quelle für interspezifischen Genfluss, indem sie sich mit den Individuen der Wildpopulationen fertil fortpflanzen. In der genetischen Untersuchung, die auf Mikrosatellitenanalysen basieren wird, soll die gegenwärtige Struktur der F. cherrug Populationen mit dem Stand vor 1970 (vor der Einführung der künstlichen Besamung) verglichen werden. Ziel der Analyse ist es herauszufinden, ob es im Zuge der Bestandsdezimierung zu einem Verlust an genetischer Variabilität gekommen ist, und ob und in welchem Ausmaß Introgression von anderen Arten in den Genpool von F. cherrug als Folge der künstlichen Hybridisierung stattfindet. Da zur Zucht Individuen aus verschiedensten, oft weit entfernten Regionen bzw. verschiedener verwandter Arten eingesetzt werden, muss die Untersuchung ein breiteres Spektrum (geografisch und taxonomisch) abdecken. Neben F. cherrug werden daher Gerflake (F. rusticolus), Lannerflake (F. biarmicus), Luggerfalke (F. jugger), Präriefalke (F. mexicanus) und der Wanderfalke (F. peregrinus) in die Untersuchung mit einbezogen. Die Verwandtschaftsverhältnisse all dieser Arten sind jedoch noch nicht eindeutig geklärt. Für die Interpretation der Ergebnisse muss daher eine molekulare Systematik der involvierten Taxa erstellt werden. Für diesen Teil des Projektes sollen hochvariable Sequenzen des mitochondrialen Genoms sowie nukleäre Introns als genetische Marker zum Einsatz kommen.

Im Zentrum des Projektes stehen die Hierofalken, eine Gruppe von Großfalken, welche die Arten F. cherrug (Sakerfalke), Falco biarmicus (Lannerfalke), Falco jugger (Luggerfalke), Falco rusticolus (Gerfalke), und (nach Auffassung mancher Autoren) Falco mexicanus (Präriefalke) umfasst. Die zwei wesentlichen Themen des Projektes sind (1) die stammesgeschichtliche Geschichte der Hierofalken und (2) die populationsgenetische Untersuchung von F. cherrug (mit Schwerpunkt auf dessen zentraleuropäisches Verbreitungsgebiet). In dieser ersten umfassenden Analyse der Hierofalken wurden Proben aus den gesamten Verbreitungsgebieten der vier Arten inklusive aller Unterarten erfasst. Zusätzlich wurden Proben von F. mexicanus analysiert, um dessen phylogenetische Verwandtschaft zu klären. Verschiedene genetische Marker (Mikrosatelliten und mitochondriale DNA Sequenzen) wurden vergleichend eingesetzt, um Hypothesen über Populationsgeschichte und die mögliche Rolle eiszeitlicher klimatischer Bedingungen zu testen. Einen weiteren Aspekt stellen Hybridfalken dar, die seit den 1970er Jahren durch künstliche Befruchtung für die Falknerei erzeugt werden. Es sollte der Frage nachgegangen werden, welchen Einfluss aus der Falknerei entkommene Hybridfalken auf den Genpool natürlicher Populationen haben. Dazu wurden sowohl historische (repräsentiert durch Probenmaterial aus Museumssammlungen) als auch rezente Populationen von F. cherrug analysiert und verglichen. Die DNA- Sequenzdaten zeigen, dass die Hierofalken eng miteinander verwandt sind. Keine der vier Arten ist genetisch klar differenziert. Bezüglich F. mexicanus zeigen die Sequenzdaten, dass diese Art dem Wanderfalken Falco peregrinus näher steht als den Hierofalken. Auch in der Mikrosatellitenanalyse erwiesen sich die Arten als nicht klar differenziert. Der Haupanteil der Variation findet sich innerhalb der Arten. Die enge Verwandtschaft zwischen den Hierofalken legt nahe, dass deren Radiation vor relativ kurzer Zeit erfolgt ist (während bzw. nach dem letzten glazialen Maximum). Aufgrund unserer Ergebnisse schlagen wir ein Szenario vor, das weit zurückliegende zwischenartliche Hybridisierung einschließt und postulieren die "Out of Africa" Hypothese für die Evolution dieser Artengruppe. Die hohe genetische Diversität innerhalb der in Afrika weit verbreiteten Art F. biarmicus impliziert einen afrikanischen Ursprung der Hierofalken. Die anderen Vertreter sind vermutlich Abkömmlinge verschiedener Ausbreitungswellen nach Eurasien und Südasien. Warmzeiten innerhalb der quartären Eiszeit erlaubten eine rasche Ausbreitung über riesige Gebiete, begleitet von Merkmalsanpassungen an neue Lebensräume. Während der Kaltzeiten schrumpften geeignete Habitate und in der Folge die Populationen drastisch. So kamen im Zuge von Arealverschiebungen vormals getrennte Populationen wieder miteinander in Kontakt, wodurch Hybridisierung möglich war. Dies erklärt, warum die vier Arten keine klar abgegrenzten genetischen Gruppen bilden. Unsere Daten weisen auch auf rezente Hybridisierung hin. Für manche Fälle scheint natürliche Hybridisierung wahrscheinlich, während andere offenbar auf menschliche Aktivitäten zurückzuführen sind. Hier ist Genfluss von entflohenen Falken die plausibelste Erklärung. Unsere Ergebnisse geben Aufschluss über die innerartliche genetische Diversität von F. cherrug und tragen zum Verständnis der möglichen Probleme durch unkontrollierten Genfluss in Wildpopulationen bei.