Artabgrenzung und Autoökologie von Spirogyra

Die fädige Grünalge Spirogyra ist weltweit in verschiedensten Biotopen anzutreffen. Durch den charakteristischen spiraligen Chloroplastenbau kann die Gattung selbst von Laien leicht angesprochen werden, weshalb die Verbreitung der Gattung sehr gut dokumentiert ist. Über das Artvorkommen ist jedoch nur sehr wenig bekannt. Die Ursache hierfür ist in den Schwierigkeiten bei der Artbestimmung zu suchen, die auf morphologischen Eigenheiten der Hypnozygoten (Produkt der sexuelle Fortpflanzung) basiert. Eines der Hauptprobleme liegt darin, dass Spirogyra nur sehr selten fruchtet. Schwerpunkte des Projektes stellen die Induktion der sexuellen Fortpflanzung und die Dokumentation der Zygotenstruktur dar, denn gängige Bestimmungsschlüssel basieren großteils auf der Morphologie dieses Organs. Vereinzelte Studien deuten darauf hin, daß die traditionelle Artabgrenzung mittels Zygotenmorphologie nicht die natürlichen Verwandtschaftsverhältnisse widerspiegelt, da polyploide Artkomplexe existieren, die zwar idente DNS-Sequenzen aufweisen, sich jedoch in der Morphologie unterscheiden. Das aktuelle Morphospezieskonzept muß daher kritisch hinterfragt werden. Dies ist ein weiteres Anliegen dieser Untersuchung, in der traditionelle Merkmale mit der Primär- und Sekundärstruktur der Internal Transcribed Spacer Regions 2 der rDNA, zellulären DNA-Gehalten und Chromosomenzahlen verglichen werden. Die vorgestellte Arbeit ist ein Beitrag zur Artabgrenzung und Autökologie von Spirogyra, wobei ein Schwerpunkt auf der Induktion der sexuellen Fortpflanzung liegt. Die weltweit verbreitete Gattung könnte wahrscheinlich für Biomonitoring genutzt werden, jedoch sind bis dato nur unzureichend Informationen zu einzelnen Arten abrufbar. Sämtliche Ergebnisse und Bildmaterial werden in einer Datenbank dokumentiert und schließlich multivariat ausgewertet. Ein weiteres Anliegen dieser Studie, das als Startprojekt einer Serie über Spirogyra konzipiert ist, ist die Bereitstellung von Klonkulturen für weiterführende molekularbiologische und ökophysiologische Fragestellungen.

Das vorliegende Projekt befasste sich mit Ökologie und Verwandtschaftsbeziehungen der Schraubenbandalge Spirogyra. Eine umfassende Feldaufsammlung in Mitteleuropa zeigte, dass diese Alge einen Verbreitungsschwerpunkt im Süßwasser und bei mittleren Nährstoffgehalten hat (in 133 von 314 Standorten wurde die Gattung gefunden). Insgesamt konnten mehr als 300 verschiedene Fadentypen aufgrund von vegetativen Merkmalen definiert werden, die in 13 sogenannte Morphogruppen zusammengefasst wurden. Diese Gruppen sind für die Bioindikation geeignet. Für die Artbestimmung von Spirogyra sind Zygoten essentiell und deshalb wurde in Laborexperimenten versucht, die sexuelle Fortpflanzung zu induzieren. Von insgesamt 831 Versuchen konnte in nur rund 40 Ansätzen Sex induziert werden, wobei kein eindeutiger Auslöser gefunden wurde. Dieses Ergebnis deutet - zusammen mit mehrfachen Chromosomensätzen und einer sehr raschen Evolutionsrate - einen möglichen beginnenden Verlust der sexuellen Fortpflanzung an. Um Einblick in den zellulären DNA-Gehalt zu bekommen, wurde eine Methode zur DNA-Quantifizierung entwickelt (Mikrodensitometrie). Maximale cDNA Gehalte wurden bei Spirogyra pseudomaxima mit 2.46 pg, minimale mit 0.1 pg cDNA bei einer nicht näher bestimmten Kultur detektiert. Zwischen dem Zelldurchmesser und dem DNA-Gehalt wurde ein signifikanter Zusammenhang festgestellt. An einigen Kulturen wurden Artbestimmungen durchgeführt und die Probleme des derzeitig gültigen Artkonzeptes aufgrund von morphologischen Merkmalen erläutert. Eine Revision der Nomenklatur erscheint dringend nötig, auch weil zusätzlich zu dieser künstlichen Einteilung die Arten zu eng gefasst erscheinen. Daraus lässt sich auch die ungeheure Zahl der Taxabeschreibungen mit mehr als 400 Arten erklären. Um einen ersten Einblick in die natürlichen Verwandtschaftsbeziehungen zu bekommen, wurden genetische Analysen durchgeführt. Spirogyra trat dabei als ursprüngliche Gruppe gegenüber anderen Zieralgen auf. Der einfache Habitus mit den gebänderten Chloroplasten, die in unverzweigten Zellfäden lokalisiert sind, lässt fälschlicherweise eine geringe Diversität vermuten. Unsere Ergebnisse zeigten jedoch, dass die Sequenzen der SSU rDNA im Vergleich zu anderen Algengattungen unglaublich variabel sind, eine hohe Evolutionsrate und eine sehr lange Entwicklungsgeschichte aufweisen. Dies zeigte sich auch in einem sekundären Verlust eines bestimmten DNA Bereiches bei manchen Stämmen, dem so genannten 1506-Intron. Dieses Intron weist sowohl Merkmale stammesgeschichtlich alter Zieralgen als auch Charakteristika spät divergierender Algen auf. Das Problem der Artabgrenzung innerhalb der Gattung Spirogyra ist eine Herausforderung, die multidisziplinäre Ansätze und viel Zeit benötigt. Wir hoffen, mit diesem Projekt zum Verständnis der Ökologie und der Verwandtschaftsbeziehung von Spirogyra beigetragen zu haben und werden uns sicherlich in naher Zukunft weiter mit dieser faszinierenden Alge beschäftigen.