Einfluss von Juvenil und Adultwelt auf Lebensgeschichte

Immer mehr Studien erkennen den starken Einfluss der Umwelt während der frühen Ontogenese auf die Ausprägung von phänotypischen Merkmalen bei Adulten, sowie auf deren Lebensgeschichts-strategien. Aufbauend auf meine bisherige Arbeit in diesem Gebiet, möchte ich in diesem Projekt (a) evolutionäre und proximate Mechanismen identifizieren, die für `Jugendumwelteffekte` verant-wortlich sind und (b) das Zusammenwirken von früher und gegenwärtiger Umwelt sowie internen Zustandsvariablen auf den Kompromiss zwischen Wachstum und Fortpflanzung unter verschie-denen ökologischen Rahmenbedingungen untersuchen. Hierzu möchte ich einen integrativen Ansatz verfolgen, der theoretische Modellierung mit experimenteller Arbeit verbindet. Für den empiri- schen Teil möchte ich Afrikanische Buntbarsche als Modellsystem für iteropare, langlebige Vertebaten verwenden. Jugendumwelteffekte können den Kompromiss zwischen Wachstum und Fortpflanzung prinzipiell auf zwei Weisen beeinflussen: (a) eine Rückkopplungsschleife, erzeugt durch grössen-abhängige Mortalität, kann zu divergierenden optimalen Lösungen für Tiere führen, die in einer `guten` Umwelt (schnelles Wachstum) oder in einer `schlechten` Umwelt (langsames Wachstum) aufgewachsen sind, egal unter welchen Bedingungen sie als Adulte leben. (b) Alternativ dazu, können Tiere, die in einer schlechten Umwelt aufgewachsen sind, ihr Wachstum beschleunigen und die frühe Grösseneinbusse kompensieren, wenn sich die Umweltbedingungen verbessen. In einem mathematischen Modell möchte ich die optimalen Lebensgeschichtsstrategien des Buntbarschs Simochromis pleurospilus unter Einbeziehung der Jugend- und Adultenumwelt und eines Spektrums von natürlichen Mortalitätsraten und innerartlicher Konkurrenz untersuchen. Meine vorangehenden Arbeiten zeigten einen besonders interessanten Jugendumwelteffekt auf S. pleurospilus Weibchen: Die Grösse von Eiern und Jungen, die Weibchen produzierten, wurde nur von ihrer Jugendumwelt - nicht aber von ihrer Adultenumwelt - beeinflusst. Die adaptive Bedeutung und proximaten Mechanismen hinter diesem Effekt sollen in drei Experimenten unter-sucht werden: (1) Vergleich des Durchsetzungsvermögens gegen Konkurrenten und der Fluchtge-schwindigkeit von Jungen, die aus grossen oder kleinen Eiern schlüpfen, in jeweils einer guten und einer schlechten Umwelt; (2) Vergleich des Brutpflegemusters von Weibchen mit und ohne Risiko für ihre Brut durch Jungfischräuber (simulierte Räuberattacken); (3) Effekt der Anwesenheit von Jungfischräubern während der Eireifung im Ovar des Weibchen auf die spätere Eigrösse. In einer kombinierten Feld- und Laborstudie möchte ich die physiologische Basis des Jugend-umwelteffekts auf Energieinvestition während der Ontogenese untersuchen, und feststellen ob es einen bestimmten Zeitpunkt in der Jugendentwicklung gibt, bei dem die Aufteilung von Energie für Wachstum und Fortpflanzung fürs Leben fixiert wird. Schliesslich möchte ich untersuchen, wie sich Jugendumwelteffekte auf die Partnerwahl von Weibchen sowie auf Ausprägung von männlichen Farbmerkmalen auswirkt. Da sich die frühe Ernährung auf die phänotypische Qualität auswirken sollte, könnte es sein, dass Männchen aus einer schlechten Umwelt weniger ausgeprägte Ornamentierung zeigen. Gleichzeitig ist jedoch zu erwarten, dass Weibchen, die in einer schlechten Umwelt aufgewachsen sind, weniger wählerisch sind. Jugendumwelteffekte sind besonders wichtig in variablen Umwelten. Das Lebensstadium, in dem eine Umweltschwankung stattfindet, sollte einen starken Einfluss auf den Effekt haben, den diese Anderung auf den sich entwickelnden Organismus hat. Mit Hilfe von Modellen der adaptiven Dynamik möchte ich den Einfluss von Zeitpunkt und Häufigkeit von Umweltschwankungen auf die gleichzeitige Evolution von zwei Reaktionsnormen untersuchen: Alter und Grösse bei Geschlechtsreife und Energieaufteilung zwischen Wachstum und Fortpflanzung. - Weiters möchte ich den Effekt von unterschiedlichen Qualitäten von Jugend- und Adultumwelt mit zwei Optimali-tätsmodellen untersuchen: Wie wirken sich räumliche und zeitliche Unterschiede von Mittelwert und Streuung ökoloscher Variablen der Jugend- und Adultumwelt auf die Entscheidung der Mutter aus, welche Eigrösse sie produzieren soll? Vorhersagen aus diesen Modellen sollen mit Felddaten von S. pleurosplus getested werden.

Die Umwelt, in der sich ein Organismus entwickelt, bestimmt oft dauerhaft und in entscheidender Weise wichtige Merkmale wie z. B. Wachstum und Körperbau, Fortpflanzungsentscheidungen und Verhalten. Wenn ein Genotyp in verschiedenen Umwelten verschiedene Phänotypen ausbildet, spricht man von "phänotypischer Plastizität". Die phänotypische Vielfalt die ein bestimmter Genotyp in verschiedenen Umwelten hervorbringen kann, ist erstaunlich. Z. B. wenn afrikanische Buntbarsche unter Futterknappheit aufgezogen werden, pflanzen sie sich mit kleinerer Grösse fort, produzieren Gelege schneller und legen grössere Eier als wenn, bei gleichem Erbgut, die Fische bei reichlichem Futter aufwachsen. Naturgemäss ist es vorteilhaft, wenn man sich während der Entwicklung flexibel an die herrschenden Bedingungen anpassen kann. Diese Fähigkeit erfordert jedoch die sensorischen und physiologischen Fähigkeiten zur Anpassung, deren Aufrechterhaltung energetisch teuer ist. Wir untersuchten mittels mathematischer Modellierung, unter welchen Bedingungen es sich lohnt, plastisch zu bleiben, und wie die Plastizität sich mit dem Alter verändern sollte. In Experimenten untersuchten wir, wie Buntbarsche ihr Wachstum, ihre Lernfähigkeit und ihr Verhalten an die gegenwärtige Umwelt anpassen, und ob die plastischen Änderungen in einer besseren Anpassung an die jeweiligen Umwelten resultierten. In unseren Modellen untersuchten wir, wieviel seiner Energiereserven ein Tier entweder in Fortpflanzung oder in Selbsterhalt stecken sollte. Überraschenderweise sagt das Modell voraus, dass in sehr guten und sehr schlechten Umwelten alle Energie in Fortpflanzung gesteckt werden soll. Wenn reichlich Futter vorhanden ist, ist das Überleben ohnehin nicht gefährdet, wenn dagegen sehr wenig Nahrung da ist, sind die Überlebenschancen minimal und es sollte alles in Nachwuchs gesteckt werden, bevor ein Tier stirbt. Dagegen lont es sich bei mittlerer Nahrungsverfügbarkeit in Selbsterhalt zu investieren, und je nach Umwelt-variabilität weniger oder gar nichts in Fortpflanzung zu investieren. Bislang gab es keine Voraussagen über das optimale Ausmass von Plastizität im Lebensverlauf. Unsere Modelle sagen voraus, dass die Plastizität zu Beginn und gegen Ende des Lebens gerin sein sollte. Zu Lebensbeginn wissen Tiere noch wenig über Qualität und Stabilität ihrer Umwelt und müssen noch Information sammeln, während sich eine teure Änderung des Phänotyps am Lebensende nicht mehr auszahlt. In der Lebensmitte sollte dagegen eine Antwort auf Umweltänderungen am höchsten sein. In Experimenten untersuchten wir, wie sich der Zeitpunkt in der Jugendphase von Fischen, zu denen sie einem Wechsel des Nahrungsangebots ausgesetzt werden, auf ihr zukünftiges Leben auswirkt. Zum einen entdeckten wir, dass selbst ganz basale physiologische Eigenschaften, wie der Metabolismus und die Effizienz der Nahrungsverwertung sich noch ändern können, selbst wenn die Nahrungsration erst spät in der Jungend geändert wird. Noch interessanter ist, dass die Lernleistungen der Fische nach einer Umstellung der Diät besser waren, als bei Tieren, die immer die gleiche Futtermenge erhielten. Lediglich die einmalige Umstellung von wenig auf viel oder viel auf wenig Futter erhöhte demanch den Erfolg bei einer Lernaufgabe bei unseren Fischen, und dieser Effekt blieb bis ins Adultenstadium nachweisbar. Weiters untersuchten wir die Fähigkeit von Müttern, ihre Jungen auf Umweltbedingungen vorzubereiten, die sie nach der Geburt erfahren werden ("maternale Effekte"), in unserem Fall durch Variation der Eigrösse. Die Fähigkeit, verschiedengrosse Eier in unterschiedlichen Umwelten zu legen, könnte die Überlebenschancen der Jungen erhöhen. Wir fanden, dass Mütter, die bei geringer Nahrungs-verfügbarkeit grosse Eier legen, die ihren Jungen einen entscheidenden Grössenvorsprung verschaffen, während Junge aus kleinen Eiern länger ihr Versteck verlassen müssen um zu fressen, und sich daher vermehrt Räubern aussetzen. Ist viel Nahrung vorhanden, verhalten sich dagegen Junge von grossen und kleinen Eiern ähnlich, so dass die Eigrösse keine Rolle spielt. Wenn wir den Konkurrenzdruck manipulierten, hatten grosse Junge einen Wachstumsvorteil bei starker Konkurrenz, während bei geriner Konkurrenz kleine Junge aus kleinen Eiern sogar schneller wachsen als grosse Junge. Wir untersuchten die Hormonelle Steuerung des Wachstums in der ersten Lebensphase und entdeckten einen molekularen Mechanismus, der von der Eigrösse abhängt, und der eine plastische Regulation des Wachstums ermöglicht. Schliesslich untersuchten wir, wie die soziale Umwelt, hier die Presenz oder Absenz von Eltern, sich auf die Entwicklung von sozialer Kompetenz bei hochsozialen Buntbarschen auswirkt. Fische, die mit erwachsenen Familienmitgliedern aufgezogen worden waren, zeigten öfter ein effizienteres, der Situation angemessenes Sozialverhalten, als Fische, die nur mit ihren Geschwistern aufgewachsen waren. Sie zeigten diese Fähigkeit in einem weiten Bereich verschiedener sozialer Situation und behielten sie lebenslang. Dies zeigt, dass nicht nur bei Menschen und Säugetieren, sondern auch bei oft als "primitiv" bezeichneten Tieren wie Fischen, der Gruppenzusammensetzung während der frühen Jugend eine grosse Bedeutung für das spätere Sozialverhalten zukommt. Es zeigt weiters, dass das Konzept der sozialen Kompetenz, also der Fähigkeit adäquates Verhalten in verschiedenen sozialen Kontexten via Verhaltensplastizität zu produzieren, auf Tiere angewendet werden kann, und zum Verständnis tierischen Sozialverhaltens beitragen kann.