Evolution und Populationsstruktur europäischer Scutoverticidae

Die Hornmilbenfamilie Scutoverticidae gehört zu den "Höheren Oribatida" (Circumdehiscentiae). Mehr als 60 Scutoverticiden-Arten sind bisher weltweit beschrieben. In Mitteleuropa sind bisher vier Genera mit neun Species gefunden worden. Diese Arten bewohnen Böden mit stark wechselnden Umweltbedingungen (Überschwemmungsflächen, versalzte Böden) oder kommen an Trocken- und Felsstandorten vom Tiefland bis in die alpine Stufe vor - meist isolierte Habitate, die nur weit voneinander entfernt anzutreffen sind. Das System der Scutoverticidae und der Familien im verwandtschaftlichen Umfeld ist im Fluss. Die meisten Arten sind unvollständig beschrieben und ihre Jugendstadien sind größtenteils nicht untersucht. Solche Kenntnislücken führen oftmals zur unnötigen Neubeschreibung von Arten - Umstände, die auch für andere Hornmilbenfamilien zutreffen. Daher sind die mitteleuropäischen Scutoverticidae besonders geeignet, um als Modell für eine multidisziplinäre Untersuchung dieser Probleme zu dienen. Dabei geht es um die Beantwortung zweier Fragenkomplexe: 1) Wie groß sind die morphologischen und genetischen Unterschiede innerhalb und zwischen geographisch isolierten Populationen einer Art. Ist Genfluss zwischen weit entfernten Populationen nachweisbar oder sind in jenen Species cryptische Arten verborgen, denen zurzeit eine breite ökologische Potenz zugeschrieben wird, wie bei Scutovertex minutus oder S. sculptus? Für diese Untersuchungen werden neben morphologischen Daten, Beobachtungen zu Fortpflanzung und postembryonaler Entwicklung vor allem molekulare Daten (mtDNA Sequenzen, AFLP- fingerprinting) herangezogen. 2) Ist die Gattung Scutovertex eine monophyletische Einheit und stellen die Scutoverticidae ein Monophylum oder eine para- bzw. polyphyletische Gruppe dar? Der Vergleich verschiedener Gattungen der Scutoverticidae mit Vertretern aus Familien im verwandtschaftlichen Umfeld (z.B. Micreremidae, Passalozetidae, Cymbaeremaeidae, Unduloribatidae) anhand mitochondrialer (COI) und nukleärer Sequenzen (28S rDNA) sowie morphologischer Daten und deren phylogenetische Analyse soll zu einer Klassifikation der Familie Scutoverticidae beitragen, die auf einem natürlichen System verwandtschaftlicher Beziehungen beruht.

Im Rahmen des Forschungsprojektes wurden mitteleuropäische Arten der boden- und moosbewohnenden Hornmilbenfamilie Scutoverticidae (Acari: Oribatida) hinsichtlich zweier Hauptziele untersucht: 1) Beurteilung der genetischen Differenzierung zwischen den Populationen und eventueller Nachweis kryptischer Arten innerhalb der Taxa Scutovertex minutus und S. sculptus. 2) Test der Monophylie der Gattung Scutovertex und der verwandtschaftlichen Beziehungen der Scutoverticidae zu anderen Familien der Hornmilben mit so genannten gefältelten Nymphen. Detaillierte morphologische, morphometrische und moleklargenetische Analysen von Scutovertex-Arten (S. minutus, S. sculptus, S. alpinus, S. pannonicus, S. pilosetosus, S. pileatus n.sp., S. ianus n.sp., S. arenocolus n.sp.) bestätigten die große Diversität innerhalb dieser Gattung in Europa. Sequenzanalysen des mitochondrialen Cytochromoxidase-I-Gens (COI) zeigten bemerkens-werte Unterschiede in der mtDNA und der Verteilung der mitochondrialen Linien zwischen den nahe verwandten Arten S. sculptus und S. minutus in Österreich. Die genetische Diversität war bei S. minutus beträchtlich geringer als bei S. sculptus. Es stellten sich aber klare Unterschiede zwischen den Populationen von S. minutus nördlich und südlich der Alpen heraus. Für S. sculptus konnte auf dieser regionalen Ebene keine phylogeographische Trennung gefunden werden. Das Fehlen von genetischen Untereinheiten in Bezug auf die verschiedenen bewohnten Habitate legt nahe, dass letztere Art mit einem breiten Spektrum an Umweltbedingungen zurechtkommt. Analysen molekulargenetischer Daten von Tieren, die von weit voneinander entfernten Fundorten stammten (von Russland über Schweden bis nach Frankreich), zeigten, dass S. sculptus wahrscheinlich einen Komplex kryptischer Arten repräsentiert, der genetische, aber kaum morphologische Unterschiede zeigt. Sowohl molekulargenetische als auch morphologische Daten deckten die Paraphylie der Gattung Scutovertex auf; S. pictus repräsentiert wahrscheinlich eine eigene Gattung. Die Zugehörigkeit der Gattungen Lamellovertex, Exochocepheus und Provertex zur Familie wurde bestätigt. Um die systematische Position der Scutoverticidae zu beurteilen wurden 40 Arten aus allen fünf Untereinheiten der Brachypylina (âšHöhere Hornmilben`) untersucht. Eine molekulare Phylogenie wurde auf Basis dreier nuklearer Marker (28S rDNA, ef-1alpha, hsp82) errechnet und die Evolution von sechs diagnostischen Merkmalen (Scalps, gefältelte Kutikula, Sklerite und centrodorsale Borsten der Nymphen sowie das octotaxische Organ und die Pteromorphen der Adulti) auf die molekulare Phylogenie unter Anwendung von Parsimonie-, Likelihood- und Bayesian-Verfahren umgelegt. Die Rekonstruktion ursprünglicher Zustände dieser sechs Merkmale und die statistische Bewertung alternativer phylogenetischer Hypothesen bestätigte die bisherige Klassifikation nicht und lässt eine vielfach konvergente Evolution einiger Merkmale vermuten, wie z.B. die gefältelte Kutikula der Jugendstadien. Darüber hinaus scheinen die Familien Scutoverticidae, Ameronothridae und Cymbaeremaeidae paraphyletisch zu sein.