Anpassung und Toleranz an niedrigen pH-Wert

Der pH-Wert ist ein wesentlicher Umweltfaktor, der in Süßwasserökosystemen zwischen <2 bis 12 schwanken kann. Die Biodiversität ist in sehr sauren Habitaten (pH <3), wie Tagebaurestseen, stark reduziert. Obwohl die Abnahme der Artenzahl für mehrere Stämme der Protisten und Metazoen beschrieben wurde, sind die Muster und Prozesse der Anpassung und Toleranz an niedrige pH-Werte für Planktonorganismen wenig bekannt. Es gibt vermutlich mehr Säure-tolerante Arten, die Rückzugsbiotope in Habitaten mit niedrigem pH-Wert finden, als Säure-liebende Arten, die spezifisch an die hohen H+-Ionenkonzentrationen angepasst sind. Wir werden innerhalb dieses Projektes in vitro- und in situ-Experimente entwickeln, um zu untersuchen, ob acidotolerante Arten davon profitieren, dass der Konkurrenzdruck bei Säurestress vermindert ist. Wir wollen erstmalig die kombinierte Wirkung von Temperatur und pH-Wert bei unterschiedlichem Nahrungsangebot für planktische Ciliaten, Rotatorien und Crustaceen untersuchen. Da Hitzeschock-Proteine (HSP) als gemeinsamer Nenner für die Vermittlung der Stresstoleranz gegenüber Temperatur und pH vermutet werden, werden wir molekulare Markierungen entwickeln, um kleine HSP auf der Ebene der genomischen DNS und der mitochondriellen DNS in unseren Zielorganismen detektieren zu können. Wir werden weiters ein durchflusszytometrisches Protokoll entwickeln, um den zytosolischen pH zu messen und den externen pH-Wert bestimmen, bei dem die interne pH-Regulation zusammenbricht. Wir wollen unterscheiden zwischen genetisch fixierter, allgemeiner physiologischer Anpassung an saure Bedingungen (auf dem Artniveau) und Standort-spezifischen Merkmalen in ähnlichen Habitaten, die auf historische Ereignisse, d.h. kleinräumige genetische Veränderungen unterhalb des Artniveaus (Mikroevolution), zurückzuführen sind. Im zweiten Teil dieses Projektes werden wir daher das Biomasse-Größenspektrum und die wesentlichen Organismen unter Verwendung molekularer Methoden in drei sauren Tagebaurestseen und einem neutralen Referenzsee untersuchen. Diese vier Seen unterscheiden sich im Hinblick auf ihren pH-Wert, ihr Alter und/oder ihre geografische Lage. Diese Seen bieten eine der seltenen Möglichkeiten geeigneter Ökosystemmodelle, starke Habitat-spezifische Selektion zu untersuchen. Wir werden Freiland- und Laborexperimente entwickeln, um die Annahme zu überprüfen, dass die Verbreitung der Mikroorganismen (in sauren Tagebaurestseen) keiner historischen Erklärung bedarf, d.h. dass das Habitat im strengen Sinne als Filter gemäß Gleason`s individualistischem Konzept der Populationsökologie wirkt. Wenn wir genetische und physiologische Unterschiede auf dem Subspezies-Niveau finden, die nicht durch eine sich ändernde Umwelt erklärt werden können, werden wir die Hypothese zurückweisen, dass die Verbreitung der freilebenden Mikroorganismen unbegrenzt ist und dass ihre Verteilung ausschließlich aus den Eigenschaften des Habitats erklärt werden kann. Die Schlussfolgerungen, die sich aus diesem Projektteil ergeben werden, werden weitreichende Auswirkungen auf die allgemeine Ökologie und die gegenwärtige Diskussion über die Biodiversität der freilebenden Mikroorganismen haben.

Der pH-Wert ist ein wesentlicher Umweltfaktor, der in Süßwasserökosystemen zwischen <2 bis 12 schwanken kann. Die Biodiversität ist in sehr sauren Habitaten (pH <3), wie Tagebaurestseen, stark reduziert. Dort leben z.B. weder Fische noch Cladoceren ("Wasserflöhe"). Obwohl die Abnahme der Artenzahl für mehrere Stämme der Protisten (Einzeller) und Metazoen (Vielzeller) beschrieben wurde, waren die Muster und Prozesse der Anpassung und Toleranz an niedrige pH-Werte für Planktonorganismen nahezu unbekannt. Wir konnten innerhalb dieses Projektes einerseits experimentell nachweisen, dass Säure-tolerante Arten davon profitieren, dass der Druck durch Konkurrenz und Fressfeinde bei Säurestress vermindert ist. Andererseits haben wir sowohl bei den Einzellern als auch unter den Vielzellern (nämlich bei den Rotatorien) spezifisch angepasste, Säure-liebende (acidophile) Arten gefunden, die unter neutralen Bedingungen nicht lebensfähig sind. Mehrere dieser Arten waren bisher unbekannt und wurden bzw. werden von uns erstmals beschrieben (z.B. das Rädertierchen Cephalodella acidophila). Wir haben weiters erstmalig die kombinierte Wirkung von Temperatur- und pH-Stress bei unterschiedlichem Nahrungsangebot für planktische Flagellaten, Ciliaten und Rotatorien (Rädertierchen) untersucht. Durch die Kombination dieser 3 wesentlichen Umweltfaktoren wird die realisierte (=tatsächliche) pH-Niche aller untersuchten Organismen stark eingeschränkt. Diese Ergebnisse können vermutlich auf andere Habitate übertragen werden. Wir wollten unterscheiden zwischen genetisch fixierter, allgemeiner physiologischer Anpassung an saure Bedingungen (auf dem Artniveau) und Standort-spezifischen Merkmalen in ähnlichen Habitaten, die auf kleinräumige genetische Veränderungen unterhalb des Artniveaus (Mikroevolution) zurückzuführen sind. Wir haben daher das Biomasse-Größenspektrum und die wesentlichen Organismen unter Verwendung molekularer Methoden in drei sauren Tagebaurestseen und einem neutralen Referenzsee in Österreich (bei Langau, NÖ) und Ostdeutschland (Lausitz) untersucht. Diese vier Seen unterscheiden sich im Hinblick auf ihren pH-Wert, ihr Alter und/oder ihre geografische Lage. Wir haben experimentell die Annahme überprüft, dass die Verbreitung der Mikroorganismen (in sauren Tagebaurestseen) keiner historischen Erklärung bedarf, d.h. dass das Habitat wie ein Filter wirkt, den nur die entsprechend vorangepassten Organismen passieren können. Wir fanden innerartliche genetische und physiologische Unterschiede sowie signifikante Wechselwirkungen zischen den Organismen und den Habitaten, in denen die Organismen tatsächlich leben oder potenziell vorkommen können. Mit anderen Worten, verschiedene Stämme derselben (Mikroben-)Art können sich in demselben Habitat unterschiedlich verhalten bzw. derselbe Stamm kann in ähnlichen (aber nicht identen) Habitaten unterschiedlich "erfolgreich" sein (=unterschiedliche Fitness aufweisen). Wir können daher die Hypothese zurückweisen, dass die Verbreitung der freilebenden Mikroorganismen ausschließlich aus den Eigenschaften des Habitats erklärt werden kann. Diese Schlussfolgerung ist von allgemeiner ökologischer Bedeutung.