Hygrorezeptoren: Prüfung von Modellen der Reizwirkung

Feuchtigkeitsreize lösen an spezialisierten Sinneszellen, den Hygrorezeptoren, eine Änderung der Membranspannung und eine Folge von Aktionspotentialen aus. Die Mechanismen dieses Transduktionsvorganges sind unbekannt. Hinweise liefern die Strukturen der Sensillen, welche die rezeptiven Enden der Hygrorezeptoren umgeben. Solche Sensillen wurden auf den Antennen der Insekten und den Beinen der Spinnen nachgewiesen. Aufgrund struktureller Merkmale hygrorezeptiver Sensillen wird die Ansicht vertreten, dass Feuchtigkeitsreize nicht direkt auf die Membran der Hygrorezeptoren einwirken, sondern indirekt in Form eines mechanischen, thermischen oder chemischen Reizes. Die verschiedenen Möglichkeiten werden durch die folgenden drei Funktionsmodelle beschrieben: 1. Das mechanische Modell basiert auf der Annahme, dass durch Schwellen oder Schrumpfen hygroskopischer Strukturen die Sinneszellen aktivitiert werden; 2. das psychrometrische Modell nimmt an, dass die Sinneszellen auf Temperaturänderungen reagieren, die bei Änderungen der Luftfeuchtigkeit an einer hygroskopischen Sensillenoberfläche auftreten; und 3. das elektrochemische Modell geht davon aus, dass die Luftfeuchtigkeit die Elektrolytkonzentration im Umfeld der Dendriten beeinflußt und dadurch die Aktivität der Sinneszellen bestimmt. Das mechanische und das psychrometrische Modell basieren auf Strukturmerkmalen hygrorezeptiver Sensillen von Insekten, das chemische Modell auf denen von Spinnen. In diesem Projekt soll die Gültigkeit des mechanischen und des psychrometrischen Modells mittels extrazellulärer Ableitung der Aktivität von hygrorezeptiven Sinneszellen an Sensillen der Schabe Periplaneta americana und der Stabheuschrecke Carausius morsus untersucht werden. Direkte mechanische Reizung durch Berührung oder Abbiegen des Sensillums ist infolge ihrer geringen Größe und der geschützten Lage nicht möglich. Der mechanische Reiz, den ein Quellen der Sensillenkutikula bei der Aufnahme von Wasserdampf auf die Zellmembran ausübt, wird durch Druckänderung simuliert. Von einem mechanischen Hygrometer wäre zu erwarten, dass es auf Druckänderungen reagiert, unabhängig davon, ob die Druckänderungen durch Änderung des Wasserdampfdruckes bei konstantem Luftdruck oder durch Änderung des Luftdrucks bei konstantem Wasserdampfdruck entstehen. Der Nachweis des psychrometrischen Modells erfolgt durch Präsentation von Feuchtigkeitsreizen, die Serien von auf- oder absteigenden psychrometrischen Differenzen erzeugen. Bei Hygrorezeptoren, die psychrometrisch die Luftfeuchte anzeigen, würden sich Unterschiede in der Entladungsrate mit der psychrometrischen Differenz ändern. Die Kenntnis der Transduktionsmechanismen von Hygrorezeptoren wird zu unserem Verständnis der Verhaltensreaktionen von Insekten und Spinnen in einem Feuchtigkeitsgradienten beitragen. Das vorliegende Projekt wird eine Lücke in unserem Wissen über Transduktionsmechanismen schließen und eine Basis für weitere wissenschafltiche Arbeiten schaffen.

In diesem Projekt wurde mittels elektrophysiologischer Ableittechnik der Mechanismus der Transduktion von Luftfeuchtigkeit aufgeklärt. Die Versuche wurden an den Hygrorezeptoren der Schabe durchgeführt, die als Feuchte- und Trockenzellen in kutikulären Sensillen auf den Antennen vorkommen. Die Feuchtigkeitsreize wurden mit einer selbst gebauten Apparatur erzeugt, die es uns ermöglichte, die Feuchtigkeit eines Luftstrahls langsam und kontinuierlich zu ändern und die Lufttemperatur auf verschiedene Niveaus einzustellen. Drei verschiedene Modelle der Transduktion von Luftfeuchtigkeit wurden geprüft, nämlich die Funktion als mechanisches Hygrometer, Evaporimeter und Psychrometer.Das mechanische Hygrometermodell geht von der Annahme aus, die Feuchte- und Trockenzellen würden durch Schwellen oder Schrumpfen hygroskopischer Strukturen gereizt. Je nach Luftfeuchtigkeit wird Wasser von den hygroskopischen Strukturen des Sensillums von der Luft aufgenommen oder an die Luft abgegeben. Bestätigt wird dieses Modell durch die antagonistischen Reaktionen der Feuchte- und Trockenzellen bei Zunahme und Abnahme der relativen Luftfeuchtigkeit. Abweichend von einem mechanischen Hygrometer steigen die Reaktionen der beiden Hygrorezeptoren bei gleichen Feuchtigkeitsreizen mit zunehmender Temperatur. Dagegen wird bei einem mechanischen Hygrometer die hygroskopische Aufnahme und Abgabe von Feuchtigkeit nur von Änderungen der relativen Luftfeuchtigkeit bestimmt, nicht von der Temperatur.Bei einem Evaporimeter beeinflusst die Luftfeuchtigkeit die Elektrolytkonzentration der Lymphe um die Feuchte- und Trockenzellen. Je trockener die Luft, umso mehr Wasser evaporiert aus der Lymphe und umso mehr steigt die Elektrolytkonzentration. Hygroskopische Strukturen sind nicht erforderlich. Lymphe bewegt sich nur von innen nach außen, je nach Sättigungsdefizit der Luft. Nach diesem Modell würden die Reaktionen der Hygrorezeptoren auf Änderungen des Sättigungsdefizits mit zunehmender Temperatur ansteigen. Die Feuchtezelle erfüllt diese Erwartung, nicht aber die Trockenzelle.Ein Psychrometer bestimmt die Luftfeuchtigkeit mittels Abkühlung, die bei Evaporation von Wasser an der Oberfläche des Sensillums entsteht. Je trockener die Luft und je höher die Temperatur, umso stärker ist die Abkühlung infolge von Evaporation und umso stärker trocknet die feuchte Oberfläche ab. Die Temperaturabnahme wird mit zwei Thermorezeptoren bestimmt: eines funktioniert als Feuchtthermometer, das andere als Trockenthermometer. Unsere Versuche haben eine psychrometrische Funktion bestätigt. Die Feuchtezelle reagiert wie ein Feuchtthermometer auf die Feuchttemperatur, übereinstimmend mit der Temperaturabnahme bei Evaporation von Wasser, die Trockenzelle reagiert wie ein Trockenthermometer auf die Trockentemperatur. Die Reaktionen der Feuchtezelle werden so- mit durch Abkühlung und Erwärmung moduliert, die bei Änderung der Evaporation in Abhängigkeit von Sättigungsdefizit der Luft entstehen.