Trophosom Evolution bei Sibogliniden Symbiosen

Die monophyletische Familie der Siboglinidae (Polychaeta), weit verbreitet in unterschiedlichen extremen, lebensfeindlichen Tiefseehabitaten, von Tiefseehydrothermalquellen über cold seeps bis zu whale falls, ist eines der faszinierendsten Beispiele mariner, mikrobieller Symbiosen. Im Gegensatz zu anderen nicht-symbiotischen, verwandten Polychäten, sind Siboglinidae eine Symbiose mit Bakterien eingegangen, die es ihnen ermöglicht in diesen hoch giftigen, schwefelreichen Habitaten zu leben und gedeihen. Offenbar hat die Entwicklung dieses Taxons die Fähigkeit der Wirte, eine Symbiose in einer Vielzahl von Geweben zu entwickeln, vorausgesetzt, was zu einer engen nutritiven Beziehung, dem Verlust eines funktionsfähigen Verdauungssystem und der Veränderung der Morphologie des Wirts führten. Jedoch müssen mehrere verschiedene Wege zu dieser erfolgreichen Anpassung geführt haben, was in der erstaunlichen Vielfalt an Bauplänen innerhalb der Siboglinidae zum Ausdruck kommt. Ist das symbionten beherbergende Organ, das Trophosom, einmal angelegt und gebildet, findet keine weitere Migration der Symbionten im Wirt statt. Daher ist anzunehmen, dass nur eine gewebesunspezifische, weit verbreitete Symbiose im letzten gemeinsamen Vorfahren der Sibogliniden eine solche Evolution mehrerer Wege der Trophosombildung zugelassen hat. Der Infektionsprozess mit Bakterien, der zur Ausbildung des Trophosoms führt ist bisher nur von einer Gruppe der Siboglinidaen, den Vestimentifera, bekannt. Daher soll die vorgeschlagene Studie den Infektionsprozess, die Anatomie und die Organisation des Trophosomes bei den beiden Schwestergruppen der Vestimentifera, Sclerolinum von den cold seeps im Golf von Mexiko und Osedax, von den Walkadavern vor der Küste Kaliforniens mittels ultrastruktureller, immunohistochemischer und molekularer Techniken untersucht werden, um nicht nur diese speziellen Symbiosen näher zu beleuchten, sondern auch um das Wissen über mikrobielle Symbiosen von vorteilhaft bis pathogen zu erweitern.

Symbiose, das Zusammenleben unterschiedlicher Organismen, ist ein Lebensgrundprinzip. Pflanzen, Pilze und Tiere sind durch Symbiose entstanden, und leben auch noch heute in Symbiose mit Mikroben. Die kleine marine Familie der Siboglinidae, bestehend aus Frenulaten, Osedax, Sclerolinum und Vestimentifera, besiedelt Hydrothermalquellen, Erdöl- und Erdgaslagerstätten, Walskelette und Holz. Nur das Zusammenleben mit symbiotischen Bakterien hat es ihnen ermöglicht diese extremen Lebensräume zu nutzen. Diese sessilen Röhrenwürmer entwickeln für ihre Symbionten ein eigenes Organ, das Trophosom, und reduzieren ihren gesamten Verdauungstrakt. Die Evolution des Trophosomes war das Hauptthema dieses Projekts. Es wurden die adulte Trophosome von Sclerolinum und Osedax und die larvale Trophosom von Vestimentifera mit Hilfe von Elektronenmikroskopie, Immunohistochemie, Raman Microspectroscopie und molekularer Methoden untersucht. Das Trophosom von Sclerolinum entsteht aus einem den Darm umgebenden Gewebe. In Osedax entwickelt es sich aus der Hautmuskulatur und in den Frenulaten aus dem Darm. Das Trophosom wächst indem sich die Zellen, welche die symbiotischen Bakterien enthalten, teilen. Diese Wachstumsprozesse sind unterschiedlich, je nach bewohntem Habitattyp. Vestimentifera leben am Basalt oder im Sediment. Ihr Trophosome besteht aus vielen einzelnen Lappen. Jeder dieser Lappen wächst von innen nach außen. Sclerolinum lebt tief eingegraben im Sediment. Nur das Vorderende ist von Meereswasser umgeben. Bei diesen Würmern wächst das Trophosom von vorne nach hinten. Osedax bohrt sich mit seinem Hinterende in Walknochen und hat ein Trophosom, das von hinten nach vorne wächst. Untersuchungen über die Entwicklung der Körperregionen in Vestimentifera Larven und die adulte Körperorganisation von Osedax und Sclerolinum verglichen mit der bereits bekannten Entwicklung von Frenulaten, ergibt die ungewöhnliche Situation, dass sich die verschiedenen Trophosome der Sibogliniden zwar aus unterschiedlichen Geweben, aber immer in derselben Körperregion, im Rumpf, entwickeln. Außerdem, haben wir riesige Schwefelkristalle im Trophosom von Sclerolinum entdeckt, welche wahrscheinlich bei Überschuss an Sulfid produziert werden. Dadurch kann der Wirt solche toxischen Lebensräume zu bewohnen. Wir stellen die Schlussfolgerung auf, dass die Stammart der Sibogliniden Tiefseesedimente mit einer ausgeprägten Sauerstoff-Sulfid Grenzschicht bewohnte. Schwefelbakterien infizierten unterschiedliche Gewebe der Würmer, blieben jedoch immer auf den Rumpf beschränkt. Einerseits entgifteten die Bakterien das Sulfid, andererseits dienten sie als Nahrungsquelle für den Wurm. Das Verdauungssystem wurde mit der Zeit komplett reduziert. Die Sibogliniden erschlossen Hydrothermalquellen und Erdöl- und Erdgaslagerstätten, Walskelette und Holz als neue Lebensräume, und entwickelten in jeder Gruppe ein eigenes spezielles Trophosome, beschränkt auf ein bestimmtes Gewebe.