Entstehung und Erhalt von Zytotypenvariation in Populationen

Polyploidie, also der Besitz von mehr als zwei Chromosomen-Sätzen, ist bei Angiospermen weit verbreitet. Die Zytotypen polyploider Arten können auf engem Raum koexistieren. Die resultierende Zytotypen-Mischung kann von temporärer Natur sein, wobei ein Zytotyp schließlich den anderen verdrängt. Durch reproduktive Trennung können aber auch permanente Koexistenzen entstehen, die sogar zu Artbildung führen können. Hybridzonen, die von Polyploiden und ihren niedriger-ploiden Vorfahren gebildet werden, eröffnen die Möglichkeit, jene Mechanismen zu identifizieren und zu untersuchen, die für die Entstehung und den Erhalt von Polyploiden verantwortlich sind. Abhängig von ihrer Entstehung können primäre und sekundäre Hybridzonen unterschieden werden. Primäre Hybridzonen bilden sich als direkte Konsequenz der Entstehung eines Polyploiden innerhalb einer diploiden Population, während sekundäre Hybridzonen durch das Wieder-Aufeinandertreffen von Zytotypen nach Phasen von Isolation, z. B. in verschiedenen Glazialrefugien, entstehen. Die langfristige Koexistenz von Polyploiden mit ihren diploiden Vorfahren kann nur durch reproduktive Isolation der Zytotypen erklärt werden. Diese entsteht entweder durch Separierung entlang eines Umweltgradienten, oder durch Inkompatibilität zwischen Zytotypen und Selektion gegen Hybriden. Das vorgeschlagene Untersuchungsobjekt ist die Gebirgspflanze Senecio carniolicus (Asteraceae). Eine rezente Studie zeigte, daß S. carniolicus innerhalb seines Verbreitungsgebietes in den Ostalpen mit drei Haupt-Zytotypen (diploid, tetraploid und hexaploid) vertreten ist. Außerdem wurden in zahlreichen Populationen mehrere Zytotypn entdeckt. Unter Verwendung einer breiten Auswahl interagierender methodischer Zugänge wird das vorgeschlagene Projekt zwei komplementäre Ziele verfolgen. Erstens werden Ursprung und evolutionäre Beziehungen zwischen verschiedenen Zytotypen über einen phylogenetischen und phylogeographischen Zugang, unterstützt durch molekular-zytogenetische Analysen und Daten zu Genomgrößen, rekonstruiert. Dabei werden die folgenden Aspekte werden untersucht: (1) Ursprung von Polyploiden und Zytotypen-Mischungen, (2) phylogeographische Muster innerhalb und zwischen den Zytotypen, (3) chromosomale Reorganisation im Zuge der Polyploidisierung. Zweitens werden Mechanismen zur Erhaltung der Zytotypen-Mischungen in Populationen in Hinblick auf die mögliche Rolle von prä- und postzygotischen Isolationsmechanismen untersucht. Standortsanalyse (Analyse der umgebenden Vegetation), phänologische Beobachtungen in Verbindung mit reziproken Transplantationen, Bestäubungs- und Keimexperimente werden herangezogen, um die folgenden Aspekte zu beleuchten: (4) Habitat-Segregation und Ecological Displacement, (5) Unterschiede in der Blütezeit und Blütezeit-Displacement, und (6) postzygotische Isolation.

Die Vervielfachung von Chromosomensätzen (Polyploidisierung) ist als wichtiger Mechanismus der Artbildung bei Pflanzen weithin anerkannt. Trotzdem sind jene Faktoren, die zur Entstehung polyploider Arten führen und deren gemeinsames Vorkommen mit ihren diploiden Ausgangssippen ermöglichen, noch unzureichend erforscht. Im vorliegenden Projekt wurden solche Fragestellungen am Beispiel des ostalpischen Korbblütlers Senecio carniolicus untersucht. Dieser gliedert sich in drei Zytotypen (diploid, tetraploid, hexaploid), die in unterschiedlichen Kombinationen miteinander und auch allein vorkommen können. Unter Verwendung einer Vielzahl unterschiedlicher Methoden (DNS-Sequenzierung, AFLP Fingerprints, Habitatanalyse, Transplantations- und Kreuzungsexperimente) wurden die Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den Zytotypen aufgeklärt und der Einfluss jener Faktoren ermittelt, die deren gemeinsames Vorkommen erlauben. Die wichtigsten Ergebnisse dieser Untersuchungen sind: (1) Diploide umfassen zwei longitudinal getrennte Linien, wobei die Polyploiden via Autopolyploidie aus der östlichen Linie entstanden sind. Die morphologische Differenzierung dieser Linien rechtfertigt auch eine taxonomische Unterscheidung, wodurch die (oftmals unterschätzte) Bedeutung von Autopolyploidie für die Entstehung neuer Arten unterstrichen wird. (2) Die Zytotypen zeigen unterschiedliche, wenngleich einander überlagernde Standortsbindungen. Dies bestätigt die ökologische Differenzierung als einen der Hauptfaktoren im Hinblick auf die erfolgreiche Etablierung von neuen Zytotypen und deren gemeinsames Vorkommen. Diese Differenzierung wird durch Standortsverschiebung (habitat displacement), darunter versteht man die stärkere Differenzierung ökologisch ähnlicher Arten in Gebieten gemeinsamen Vorkommens verglichen mit jener in Gebieten mit räumlich getrennten Vorkommen, noch verstärkt, womit zusätzliche Möglichkeiten für ein gemeinsames Vorkommen eröffnet werden. (3) Nach der Bestäubung auftretende reproduktive Isolationsmechanismen sind von jenen der unterschiedlichen Standortsbindung entkoppelt, da nur Kreuzungen zwischen Diploiden und Polyploiden stark reduzierten Samenansatz und hohe Keimlingssterblichkeit zeigen, während Kreuzungen zwischen Tetraploiden und Hexaploiden reichlich Hybriden produzieren. Unterschiedliche Dynamik in Kontaktzonen unterschiedlicher Zytotypen sowie die potentiell höhere Anpassungsfähigkeit von Polyploiden kann zu unterschiedlichen Entwicklungen im Hinblick auf Verbreitung und Häufigkeit der Zytotypen als Reaktion auf zukünftige Klimaveränderung führen.