Taxongrenzen in den Anfangsstadien der Diversifizierung

Die ersten Stadien einer beginnenden Diversifizierung, wenn Populationsdifferenzierung noch hauptsächlich von geographischen Umständen und Umweltgegebenheiten sowie der Ökologie und dem Verhalten des Organismus abhängt, bieten die Gelegenheit, zu untersuchen, wie das Zusammenspiel dieser externen und internen Faktoren die Evolution von genetischer Struktur und reproduktiven Barrieren beeinflusst. Die Cichliden (Buntbarsche) der Ostafrikanischen Riftseen werden für Studien über genetische und phänotypische Diversifizierung geschätzt. Unter den endemischen Arten des Tanganjikasees sticht die Gattung Tropheus mit ihren über 100, zumeist allo- und parapatrisch verteilten Farbmorphen hervor. Die verschiedenen Morphen zeigen unterschiedliche Grade von genetischer und phänotypischer Differenzierung, und befinden sich wahrscheinlich in verschiedenen Phasen der Artbildung. Die Diversifizierung zwischen den Tropheus-Morphen beruht auf präzygotischer Isolation und ist daher - zumindest theoretisch - reversibel, z. B. wenn sekundärer Kontakt während Seespiegelschwankungen die allopatrischen Prozesse unterbricht. Tropheus eignet sich daher besonders zur Analyse von evolutionsbiologischen Interaktionen zwischen nahe verwandten, aber phänotypisch und genetisch differenzierten Populationen, wobei die große Zahl von unterschiedlichen Farbmorphen natürliche Replika darstellt. Phylogeographie und Populationsstruktur zeigen, dass Tropheus einerseits sehr philopatrisch sind und genetische Differenzierung zwischen Populationen hoch ist, während auf der anderen Seite Genfluss zwischen Populationen und verschiedenen Farbmorphen durch periodische Seespiegelschwankungen verursacht wird. In Partnerwahl- Experimenten zeigen Morphen unterschiedlich starke assortative Partnerpräferenzen. Aufbauend auf unserer früheren Arbeit soll nun die Balance zwischen reproduktiver Isolation und Introgression zwischen Farbmorphen untersucht werden, wobei populationsgenetische Analysen und Verhaltensexperimente in einem integrativen Ansatz kombiniert werden. Speziell wird untersucht, (1) ob Muster genetischer Introgression zwischen Morphen mit experimentell untersuchtem Partnerwahlverhalten im Einklang stehen, (2) ob massive Habitatsveränderungen, wie z.B. Seespiegelschwankungen, ein Auslöser für Hybridisierung zwischen Morphen sind, und (3) ob experimentell beobachtete Partnerpräferenzen robust sind gegenüber Modifikationen im experimentellen Aufbau - unter anderem, ob sich Unterschiede in den Revieren der Männchen auf die Partnerwahl der Weibchen auswirken, wie Korrelationen zwischen Paarungserfolg und Territoriengrößen im See vermuten lassen, und ob sich assortative Präferenzen der Weibchen durch territoriale Unterschiede zugunsten des andersfarbigen Männchens umkehren lassen. Molekulare Techniken wie AFLP und Mikrosatelliten-Genotypisierung, SNP, HapSTR und DNA Sequenzanalyse werden mit modernen Analysemethoden basierend auf Bayesischer Statistik, Koaleszenz-Theorie und Verhaltensdaten verbunden, um umweltbedingte, verhaltensbedingte und zufallsbedingte (zufällige Allelfrequenzschwankungen) Einflüsse auf genetische Differenzierung und Diversifizierung zu charakterisieren.

Das Projekt beschäftigte sich mit der Evolution von nahe verwandten, geographisch voneinander isolierten Populationen. Als Studienobjekt diente die Fischart Tropheus moorii, eine der vielen Buntbarscharten, die nur im afrikanischen Tanganjikasee vorkommen. Die Art fällt durch außerordentliche geographische Variabilität der Körperfärbung auf, wobei nahezu jede Population ein eigenes Farbmuster zeigt. Tropheus kommen im seichten Felslitoral entlang der Uferlinie vor. Habitatbarrieren wie sandige Abschnitte in Mündungsbereichen von Flüssen trennen die Populationen voneinander. Diese Barrieren waren aber über geologische Zeiträume nicht permanent, da Schwankungen im Seespiegel immer wieder die Uferlinie veränderten. Die Fische der seichten Zone mussten mit ihrem Habitat mitwandern, was oft zu sogenanntem sekundärem Kontakt zwischen einstmals getrennten Populationen führte. Im Projekt wurden die Effekte von sekundärem Kontakt zwischen verschieden gefärbten Populationen (Farbmorphen) auf die Evolution der farblichen Diversität innerhalb dieser Art untersucht. Experimente zu Partnerwahl und Männchen-Männchen Konkurrenz zwischen Morphen zeigten die Abhängigkeit des Ausgangs der Interaktionen zwischen Individuen von ihrer Körperfärbung. Rote Männchen dominieren über andersfarbige. Partnerpräferenzen für den eigenen Typ sind zwar in der roten Morphe stark, in anderen Morphen aber schwach oder gar nicht vorhanden. Unsere Daten sagen daher voraus, dass sich die Morphen in sekundärem Kontakt miteinander vermischen würden, und zeigen, wie Wechselwirkungen zwischen Männchen-Männchen Konkurrenz und Partnerpräferenzen die endgültige Partnerwahl beeinflussen. Welche Konsequenzen hat Hybridisierung zwischen den Morphen auf ihre Evolution? Populationsgenetische Analysen zeigten, dass eine bestimmte gelbe Morphe durch Hybridisierung zwischen roten und blauen Tropheus entstanden ist. Kreuzungen zwischen roten und blauen Tropheus im Labor brachten ebenfalls gelbe Nachkommen hervor. In der heutigen Verbreitung liegen die roten und blauen Populationen nördlichen und südlich der gelben. Die Mündung eines großen Flusses bildet eine Habitatbarriere in diesem Gebiet. Wir rekonstruierten, dass Trockenheit und Abfall des Seespiegels im späten Pleistozän zu Kontakt zwischen roten und blauen Populationen und der Entstehung der gelben Morphe führten, während rote und blaue Populationen in reiner Form weiter entfernt von der Kontaktzone bestehen blieben. Der folgende Anstieg des Seespiegels verstärkte die geographische Isolation zwischen den nunmehr drei Morphen. Analysen von Hybridpopulationen in einer weiteren Kontaktzone zeigten ein ähnliches Szenario, und lieferten ein zweites empirisches Beispiel dafür, wie räumlich begrenzte Hybridisierung zwischen Farbmorphen in diesem System die Evolution von farblicher Diversität vorantreibt.