Muskelentwicklung in Cnidaria

Die Evolution von Muskeln war eine fundamentale Erfindung in der tierischen Entwicklung, da sie es den Tieren erlaubte sich zu bewegen und neue Lebensbereiche zu finden, ihre Körperform in Reaktion auf Umwelteinflüsse zu ändern, zu jagen oder zu fliehen, kurz, jegliche Art von Verhalten zu zeigen. Während bereits sehr viel über die Zusammensetzung von Muskeln der Bilateria, insbesondere der Vertebraten bekannt ist, wissen wir nahezu nichts über Muskelentwicklung an der Basis des tierischen Stammbaums. In Cnidaria, der Aussengruppe zu den Bilateria, findet man sowohl glatte wie auch "gestreifte" Muskulatur, obwohl sie nur zweischichtig sind und kein Mesoderm besitzen. Ob die Muskulatur von Bilateria und Cnidaria einen gemeinsamen evolutionären Ursprung hat ist jedoch unklar. Um diese Frage zu klären, wollen wir die Evolution und Entwicklung der Muskulatur in zwei neuen Cnidaria Modellsystemen, der Seeanemone Nematostella vectensis (Anthozoa) und der Medusozoa Clytia hemispherica (Hydrozoa) studieren. Wir haben eine Reihe von experimentellen Werkzeugen und Resourcen in diesen Systemen entwickelt und können nun erstmals diese Fragen auf funktioneller molekular-genetischer Ebene analysieren. Mit der verfügbaren Genomsequenz und extensiven EST Sequenzen haben wir alle strukturellen Komponenten der glatten und gestreiften Muskulatur dieser beiden Cnidaria sowie wahrscheinliche wichtige Regulatoren der Muskelentwicklung isoliert. Durch eine Kombination von klassischen Methoden und neuen funktionellen Werkzeugen wie transgenen Tieren und Gen-knockdown Techniken wollen wir eine tiefgehende Analyse des regulatorischen Entwicklungs-Netzwerkes und der strukturellen Komposition der Muskulatur bei Cnidaria vornehmen und diese Daten dann mit dem Kenntnisstand in Bilateria vergleichen. Wir erwarten, dass unsere Befunde wichtige Einblicke in den evolutionären Ursprung der Muskulatur an der Basis des tierischen Stammbaums erlauben werden.

Muskeln sind eine evolutionäre Erfindung der Tiere und sie hat den Tieren erlaubt, zu jagen, zu fliehen, neue Lebensräume aufzusuchen und Sexualpartner zu finden. All dies waren sicher sehr vorteilhafte Eigenschaften für die weitere Evolution der Tiere, aber wann und wie Muskelzellen in der Evolution entstanden sind, ist weitgehend unbekannt. Muskelzellen sind aus einer Vielzahl von Proteinen zusammengesetzt, die in spezifischer Weise miteinander interagieren müssen, um die Funktionalität der Muskelzellen zu gewährleisten. Zudem ist aus genetischen Studien aus Wirbeltieren und Insekten bekannt, welche Entwicklungsgene für die Differenzierung von Muskelzellen verantwortlich sind. Um den evolutionären Ursprung von Muskelzellen nachzuzeichnen, haben wir 22 voll sequenzierte Genome von repräsentativen Tierarten, aber auch Einzellern, Pilzen, Pflanzen danach untersucht, welche der in der Literatur beschriebenen 47 Muskelproteine vorhanden sind. Wir fanden, dass eine größere Zahl an Genen bereits in Pflanzen, Pilzen oder Einzellern zu finden sind. Interessanterweise finden sich bereits in allen Tieren, auch in Schwämmen, die keine Muskeln besitzen, bereits zwei Formen von Myosinen, von denen eine in Wirbeltieren spezifisch in der gestreiften Skelettmuskulatur exprimiert ist. Expressionsstudien in zwei Schwämmen und zwei Nesseltieren zeigten, dass dieser Myosintyp in Zellen exprimiert wird, die zur schnellen Kontraktion befähigt sind. Überraschenderweise fehlen hingegen allen Nesseltieren und anderen basalen Tieren einige für die Streifung und Regulation der Kontraktilität ganz essentielle Strukturproteine. Diese Studien legen nahe, dass Muskelzellen in der Evolution mehrfach auf der Basis von anzestralen, d.h. ursprünglichen Proteinen entstanden sind. Muskelzellen sind damit ein Beispiel für die Evolution eines scheinbar komplexen Zelltyps aus vielen Einzelkomponenten.Weiters haben wir die Entwicklung, Struktur und Anatomie der Muskelzellen in der Seeanemone Nematostella vectensis und in der Meduse Clytia hemisphaerica mit histologisch-morphologischen, sowie zell- und molekularbiologischen Methoden untersucht. Diese Studien haben gezeigt, dass bei der Seeanemone die Muskelzellen entweder als Myoepithelzelle, d.h. epithelial verankert oder aber (im Tentakel) als abgesenkte, aus dem Epithelverband abgelöste Zellen vorliegen, ähnlich wie bei Wirbeltieren. In der Meduse konnte überraschenderweise festgestellt werden, dass die Subumbrella mit der gestreiften Muskulatur nicht eine auf eine Expansion des Polypen-Mundfeldes, sondern auf eine Verschmelzung von 4 Tentakelanlagen zurückzuführen sind. Die Expression von etlichen Polypengenen während der Medusenentwicklung legt den Schluss nahe, dass Medusen durch eine Abwandlung eines Polypen-Entwicklungsprogramm entstanden sind.