Evolution zytologisch polymorpher Populationen von Apomikten

Apomiktische Pflanzenarten zeigen häufig einen ausgeprägten und ubiquitären zytologischen, d.h. karyologischen Polymorphismus, der sich regelmäßig auch auf Populationsniveau beobachten lässt. Obwohl heute eine Reihe von Studien über das Auftreten von Populationen gemischter Zytologie, d.h. vornehmlich dem gemeinsamen Vorkommen von Individuen unterschiedlicher Ploidie, vorliegen, waren diese Untersuchungen hauptsächlich deskriptiver Natur und zielten primär nicht auf die Aufklärung jener evolutionären Prozesse und Kräfte, die der Entstehung und dem Erhalt zytologischer Polymorphismen zugrunde liegen oder die evolutionäre Bedeutung der zytologischen Differenzierung der Populationen ab. Das eingereichte Projekt beleuchtet diese in diesem Zusammenhang noch unzureichend verstandenen evolutionären Prozesse und Wirkungen, welche am Beispiel einer taxonomisch klar charakterisierten, zytologisch jedoch hoch differenzierten apomiktischen Art, Potentilla pusilla Host (Rosaceae), untersucht werden sollen. Konkret sollen dazu, die (i) (AFLP-)phenotypische sowie die zytologische Strukturierung der Populationen von P. pusilla erhoben werden, (ii) die Ursachen für das gemeinsame Auftreten unterschiedlicher Zytotypen in den einzelnen Populationen, nämlich laufende Neuentstehung, Vermischung durch Einwanderung, ökologische Einnischung sowie Selbstinkompatibilität der Zytotypen aufgeklärt werden, und (iii) experimentell auf die theoretisch erwartete Selektion neugebildeter Zytotypen getestet werden. Analytisch wird zwischen Effekten, die auf Unterschiede in der zytologischen Konstitution der Individuen zurückzuführen sind, und jenen Effekten die auf genotypischer Variation beruhen, differenziert werden. Da die in einer Population tatsächlich realisierten unterschiedlichen Modi der Fortpflanzung, die für die Beantwortung dieser Fragen von zentraler Bedeutung sind, nicht nur von der genetischen und zytologischen Konstitution der Individuen abhängig sind, sondern auch eine Funktion der am Standort herrschenden Umweltbedingungen sowie abiotischer Faktoren, insbesondere vom beteiligten Pollen, sind, sollen die Untersuchung in situ anhand einer für die ökologische sowie genotypische und zytologische Variation der gewählten Art repräsentativen Stichprobe durchgeführt werden. Dazu werden molekulare, karyologische, soziologische und experimentell ökologische Analysen miteinander kombiniert werden, und die Daten an etablierten Populationen unter natürlichen, d.h. nicht künstlichen Bedingungen erhoben. Das Projekt ist interdisziplinär ausgerichtet und wird die Kompetenzen von Wissenschaftlern aus der organismischen Evolutionsforschung, der Vegetationskunde und Biostatistik, der Populationsbiologie sowie der molekularen und zytologischen Apomixisforschung vereinigen.

Das Projekt untersuchte die Bedeutung evolutionärer Faktoren, die der geographischen und ökologischen Verbreitung von Individuen mit unterschiedlicher Anzahl von Chromosomensätzen zu Grunde liegen. In unserem System, sind die Individuen polyploid, d.h. sie besitzen mehr als zwei Chromosomensätze je Zellkern. Als Hauptergebnis zeigte sich, dass reproduktive Interaktionen zwischen den Individuen auf die geographische Verteilung der Zytotypen den größten Einfluss haben.Variation in der Ploidie von Individuen innerhalb einer Art, ist insbesondere in Samenpflanzen ein häufiges Phänomen. Das Auftreten von mehr als einem Ploidieniveau (eine konkrete Anzahl von Chromosomensätzen) innerhalb einer Art erscheint jedoch paradox, da ein Unterschied in der Ploidie als starke Kreuzungsbarriere wirkt, welche die Artbildung fördert, und weil ein Phänomen, das man genetische Drift nennt, über einen längeren Zeitraum betrachtet zum Verlust unterschiedlicher Ploidieniveaus führt. Es sind daher Prozesse notwendig, welche die Ploidie-Variation in Populationen erhalten oder erneuern. Eine Änderung der Ploidie der Nachkommen gegenüber den Eltern ist ein solcher Mechanismus. Er wirkt der genetischen Drift entgegen, so ferne diese Änderung mit ausreichend hohen Raten auftreten. Zusätzlich gibt es drei grundsätzliche Prozesse, die Ploidie-Variation stabilisieren können: erstens, eine Differenzierung der Zytotypen (d.h. Individuen einer bestimmten Ploidie) in ihren ökologischen Standortsansprüchen, zweitens, gegenseitige reproduktive Abhängigkeiten der Zytotypen untereinander, und, drittens, Austausch von Samen (d.h. Migration) zwischen Populationen (die Gemeinschaft von Individuen an einem bestimmten Ort). Im Falle, ökologischer Differenzierung, kann Ploidie-Variation aufgrund von Fitness-Vorteilen der Zytotypen an ihren bevorzugten Standorten über Selektion erhalten werden. Unter gegenseitiger reproduktiver Abhängigkeit versteht man die Abhängigkeit eines Zytotypen vom Pollen (der Befruchtung) durch einen anderen Zytotypen mit einer ihm gegenüber geringeren Fitness. Obwohl fitter, kann der mit sich selbst nicht kompatible Zytotyp seinen Pollenspender aus der Population aufgrund der Abhängigkeit nicht verdrängen und es stellt sich ein Gleichgewicht in den Häufigkeiten der beiden Zytotypen ein. Migration, schließlich, ist ein weiterer Gegenspieler der genetischen Drift. Wir testenden diese vier einander nicht ausschließenden Hypothesen für Potentilla puberula (Rosengewächse), die eine Differenzierung in fünf Ploidieniveaus (vier, fünf, sechs, sieben und acht Chromosomensätze) aufweist. Die Studie wurde anhand von zirka 2000 Individuen aus 50 Populationen im österreichischen Osttirol durchgeführt. Zwei der Hypothesen, laufende Neuentstehung der Zytotypen und ökologische Differenzierung, wurden durch unsere Ergebnisse gestützt. Die Hypothese Gegenseitige reproduktive Abhängigkeiten wurde hingegen verworfen. Migration verblieb als eine weitere Möglichkeit, ihre Bedeutung konnte zum Zeitpunkt dieses Projektberichts noch nicht abschließend beurteilt werden.