Kodierung von Futterdüften durch ON und OFF Reaktionen

In früheren Untersuchungen haben wir auf der Antenne der Stabheuschrecke Riechsinneszellen nachgewiesen, die antagonistisch auf fluktuierende Änderungen der Konzentration von Futterduft reagieren. Die Impulsfrequenz der ON Zelle steigt bei Zunahme der Duftkonzentration und fällt bei Abnahme der Duftkonzentration; dagegen steigt die Impulsfrequenz der OFF Zelle bei Abnahme der Duftkonzentration und fällt bei Zunahme der Duftkonzentration. Eine Zu- und Abnahme der Konzentration von Futterduft wird somit getrennt von verschiedenen Sinneszellen registriert und als exzitatorisches Signal dem Gehirn zugeleitet. Die ON und OFF Sinneszellen zeigen aber nicht nur den Beginn bzw. das Ende eines Duftreizes durch ihre Erregung an, sondern sie feuern auch bei konstanter Duftkonzentration oder wenn sich die Duftkonzentration langsam und kontinuierlich ändert. Infolge des spiegelbildlichen Verlaufes ihrer Entladungen bringen die ON und OFF Sinneszellen Änderungen der Duftkonzentration stärker zur Geltung und maximieren den Informationsfluss. Die Entladungen bei langsamen, kontinuierlichen Änderungen der Duftkonzentration werden nicht nur von der Duftkonzentration beeinflusst sondern auch von der Geschwindigkeit, mit der sich die Duftkonzentration ändert. Die ON Zelle reagiert bei hoher Duftkonzentration stärker als bei geringer Duftkonzentration, und zwar umso stärker, je schneller die Konzentration zunimmt. Die OFF Zelle reagiert dagegen bei geringer Duftkonzentration stärker als bei hoher Duftkonzentration, und zwar umso stärker, je schneller die Konzentration abnimmt. Somit wird die Wirksamkeit der Konzentration eines Duftreizes durch die Geschwindigkeit, mit der sich die Konzentration ändert, verstärkt. Die Ausbildung von ON und OFF Sinneszellen muss wohl große Vorteile für die Aufnahme und Verarbeitung von Geruchsinformationen bringen. Im vorliegenden Projekt soll die Rolle der ON und OFF Reaktionen in Hinblick auf die Optimierung der Analyse von fluktuierenden Duftkonzentrationen ermittelt werden. Wir werden die ON und OFF Sinneskanäle bei der Schabe Periplaneta americana und dem Schmetterling Agrotis ipsilon vergleichend untersuchen, denn die am Boden laufende Schabe hat bei ihrer Orientierung zu einer Futterquelle andere Probleme lösen als der Schmetterling im Flug. Es sind elektrophysiologische Ableitungen von den ON und OFF Sinneszellen und den ON und OFF Neuronen im Antennallobus, der ersten Schaltstelle in der Riechbahn der Insekten, geplant. Wir wollen herausfinden, ob die Riechsysteme bei beiden Insekten sowohl gleiche als auch verschiedene Futterdüfte nach den gleichen Prinzipien und unter Einbeziehung von ON und OFF Sinneszellen und von ON und OFF Neurone verarbeiten. Es soll dabei festgestellt werden, welche Informationen über Futterdüfte den Entladungsraten der ON und OFF Sinneszellen und der ON und OFF Neurone im Antennallobus entnommen werden können. Alle bislang vorliegenden Erkenntnisse über die Aufnahme und Verarbeitung von Duftinformationen basieren auf abrupten, relativ kurzen, pulsförmigen Änderungen der Duftkonzentration. Die Wirkung von etwas länger anhaltenden Duftpulsen mit langsamen und kontinuierlichen Änderungen der Duftkonzentration ist unbekannt. Wir haben deshalb ein dilution flow olfactometer entwickelt, mit dem sich die Duftkonzentration kontinuierlich, rampen- oder sinusförmig ändern lässt. Eine Voraussetzung für die vollständige Interpretation der Kodierung von Futterduft ist das Verständnis der Aufnahme und Verarbeitung von Informationen über fluktuierende Duftkonzentrationen.

Informationen über Futterdüfte werden bei der Schabe Periplaneta americana über parallel tätige Rezeptorneurone aufgenommen und dem Gehirn übermittelt. Dieses parallele System besteht aus antagonistisch reagierenden ON und OFF Riechsinneszellen, die sich in morphologisch erkennbaren Sensillen auf den Antennen befinden. Die ON Riechsinneszellen signalisieren eine Zunahme der Duftkonzentration mit Anstieg ihrer Aktivität, die OFF Riechsinneszellen dagegen eine Abnahme der Duftkonzentration mit Anstieg ihrer Aktivität. Auch bei langsamen, kontinuierlichen Änderungen der Duftkonzentration ist immer eine der beiden Riechsinneszellen erregt. Auf diese Weise können Fluktuationen in der Duftkonzentration mit hoher Präzision erkannt werden. In unserer 1. Publikation haben wir die Genauigkeit untersucht, mit der die Reaktionen der ON und OFF Riechsinneszellen schnelle Änderungen der Duftkonzentration nach Adaptation auf verschiedene konstante Duftkonzentrationen anzeigen (Burgstaller M, Tichy H (2011) J Neurophysiol 105: 834-845). Zwei Eigenschaften kennzeichnen diese Riechsinneszellen. (1) Bei konstanter Duftkonzentration feuern die ON und OFF Riechsinneszellen mit einer kontinuierlichen Entladungsrate, die von der Höhe der Duftkonzentration abhängt. (2) Bei sprungartiger Änderung der Duftkonzentration variiert die Höhe der Impulsfrequenz der beiden Riechsinneszellen mit der Amplitude der Duftkonzentration und der Höhe der Duftkonzentration, von der die sprungartige Änderung erfolgte. Die Entladungsrate der ON Riechsinneszelle ist umso höher, je höher die Amplitude des Konzentrationsanstiegs. Sie ist aber noch höher, wenn der Konzentrationsanstieg von einem niedrigen Konzentrationsniveaus erfolgt. Die Entladungsrate der OFF Riechsinneszelle ist umso höher, je höher die Amplitude der Konzentrationsabnahme. Sie ist noch höher, wenn die Konzentrationsabnahme von einem niedrigen Konzentrationsniveaus erfolgt. Ein niedriges Konzentrationsniveau verstärkt sowohl bei der ON als auch bei OFF Riechsinneszelle die Reaktionen auf Änderungen der Duftkonzentration.In unserer 2. Publikation haben wir die Fähigkeit der ON und OFF Riechsinneszellen untersucht, ihre Empfindlichkeit auf die Änderungsrate der Duftkonzentration anzupassen (Burgstaller M, Tichy H (2012) Eur J Neuroscience 35: 519-526). Bei oszillierender Duftkonzentration mit kurzer Dauer verstärken beide Riechsinneszellen ihre Empfindlichkeit für die momentane Duftkonzentration und verringern ihre Empfindlichkeit für die Änderungsrate der Duftkonzentration. Bei länger dauernden Oszillationen verstärken beide Riechsinneszellen ihre Empfindlichkeit für die Änderungsrate und verringern ihre Empfindlichkeit für die die momentane Duftkonzentration. Die Adaptation auf die Änderungsrate der Duftkonzentration erfolgt direkt an der Peripherie des olfaktorischen Systems. Sie wird somit vom Duftreiz selbst gesteuert oder von einem Signal der Riechsinneszelle, das vom Duftreiz anhängt.