Biogeographie, Diversität und Fitness von Steppenpflanzen

Die genetische Diversität von Pflanzenarten variiert innerhalb ihrer Verbreitungsareale. Dem "Central-Marginal Model" (CMM) folgend sollten Populationen an der Peripherie weniger divers sein als jene im Verbreitungszentrum. Diese Hypothese hat ökologische und/oder genetische Ursachen bzw. Konsequenzen und kann zudem mit reduzierten Populationsdichten und einer höheren Populationsdynamik in peripheren Populationen korrelieren. Diese Abnahme der Populationsdichte resultiert aus einem verringerten Reproduktionserfolg, einer geringeren Keimungsrate und/oder einer schlechteren Etablierung der Pflanzen aufgrund suboptimaler Umweltbedingungen am Rand ihres Verbreitungsgebietes. Andererseits können diese "grenzwertigen" Bedingungen in peripheren Habitaten die Entstehung evolutionärer Neuerungen fördern und sind solche Populationen bedeutend für das langfristige Überleben von Arten. Selbstverständlich prägt auch die biogeographische Geschichte der Populationen/Arten ihre genetischen Diversitätsmuster entscheidend. Es ist daher das Ziel des vorliegenden Projektes vielfältige Muster genetischer Diversität und Fitness entlang eines biogeographischen Transektes von zentralen zu peripheren Pflanzen-Populationen vergleichend zu untersuchen. Die vier ausgewählten Steppenarten teilen wahrscheinlich ihre Geschichte und zeichnen sich durch ihre westlichsten Vorkommen im zentralen Europa aus: Carex supina, Inula germanica, Oxytropis pilosa und Poa badensis. Ihre historische Biogeographie (Test von "sukzessiver" Vikarianz als grundlegendem Prozess) soll mit Hilfe molekulargenetischer Methoden (AFLPs, cpDNA-RFLPs) in einem zentral-peripheren Transekt von Ungarn im Südosten über Österreich bis an die westliche Peripherie in Deutschland charakterisiert werden. Die AFLP- Daten sollen zudem zur zeitlichen Datierung der (Vikarianz-)Ereignisse genutzt werden. Aufgrund von zeitlich differenzierten Isolationsprozessen erwarte ich die stärkste Divergenz zwischen den westlichen Pflanzen (Deutschland) und den ungarischen Populationen. Die österreichischen Populationen sollten hier eine intermediäre Stellung einnehmen und sich somit ein innerartlich sukzessives Vikarianzmuster zeigen. Darüber hinaus nehme ich an, dass genetische Diversität und Fitness der Pflanzen dem CMM folgend variiert. Hierzu werden Arten mit gemeinsamer Geschichte, aber verschiedenen Bestäubungsmechanismen (Tier- u. Windbestäubung) mittels unterschiedlicher Diversitätsmaße basierend auf AFLPs und cpDNA-RFLPs analysiert. Die beobachteten Diversitäten sollen außerdem mit Populationsdichten und möglicherweise auch mit DNA- Gehalten/Ploidie-Stufen korreliert sein. Ein denkbarer Fitness-Gradient vom Zentrum zum Arealrand wird neben im Freiland erhobenen Parametern (z.B. Samenansatz, Samengewichte) für zwei Arten (Oxytropis, Poa) weiterhin in einem Konkurrenz-Kulturexperiment entlang desselben Transektes getestet. Vor dem Hintergrund potentiell vorhandener, lokaler Adaptationsprozesse (z.B. am Arealrand) soll schliesslich mit Hilfe eines FST-basierten Genom-Scans nach AFLP-Fragmenten, die gegebenenfalls unter Selektion stehen, gefahndet werden.

Kontinentale bzw. pannonische Steppenpflanzen leben in Mitteleuropa an ihrer absoluten, westlichen Arealgrenze und sind entsprechend selten und dadurch von hoher naturschutzfachlicher Bedeutung. In dem vorliegenden biogeographischen Projekt wurde eine Reihe von Steppenpflanzen in einem Transekt durch ihren Arealrand vergleichend untersucht. Dabei war das zugrundeliegende Probenschema für die Arten im Wesentlichen gleich: Es wurden je vier Populationen aus drei Regionen analysiert dem pannonischen Zentral-Ungarn, dem pannonischen Arealrand ihrer kontinuierlichen Verbreitung im Osten Österreichs sowie dem absoluten Arealrand als isolierte Exklave in (Süd-)West-Deutschland.Die betrachteten Arten waren Carex supina (Cyperaceae), Oxytropis pilosa (Fabaceae) und Poa badensis (Poaceae), für welche sowohl genetische als auch Fitness-Parameter erhoben werden konnten; zudem wurden für weitere Arten, wie Adonis vernalis (Ranunculaceae), Bassia prostrata (Amaranthaceae), Inula germanica (Asteraceae) und Linum flavum (Linaceae) zumindest die eine oder andere Gruppe von Parametern erfasst. Genetische Analysen umfassten eine DNA-Fingerprinttechnik (AFLPs) sowie cpDNA-Sequenzen. Fitness-Parameter wurden anhand der Anzahl bzw. Gewicht von Früchten/Samen, ihrer Keimfähigkeit sowie bei P. badensis auch mittels adulter Wachstumsdaten erhoben. Mit Durchfluss-Zytometrie wurden Unterschiede in der chromosomalen Ausstattung getestet.Die Studien der diversen Fitness-Parameter ergaben sehr unterschiedliche Ergebnisse für die Arten: Während klonale Arten, wie C. supina und I. germanica, generell durch geringen reproduktiven Output und extrem niedrige Keimraten gekennzeichnet waren und somit keinen Gradienten entlang des Transekts erkennen ließen, zeigte O. pilosa ein unerwartetes, dem Transekt gegenläufiges Muster mit hoher Fitness (insbesondere Keimraten) am absoluten Arealrand. Die Keimraten bei P. badensis unterschieden sich nicht signifikant zwischen den Regionen, dafür wurde bei dieser Art nachgewiesen, dass sich die Ploidie-Stufe in der west-deutschen Exklave von der der anderen Populationen unterscheidet.Die genetischen Analysen zeigten bei den AFLPs vor allem Vikarianz-Muster, welche sich bei L. flavum auch z.T. in den cpDNA-Sequenzdaten widerspiegelten. Bei O. pilosa hingegen ließen die cpDNA-Haplotypen eine stärkere Durchmischung erkennen, während dieser genetische Marker bei C. supina und P. badensis invariabel erschien. C. supina zeigte bei den AFLPs z.B. eine stärkere Populationsdifferenzierung in der Exklave, nicht aber reduzierte genetische Diversität. Insgesamt ergibt sich daher ein heterogenes Bild sowohl der Fitness-, als auch der genetischen Parameter. Jedenfalls folgen die Resultate überwiegend nicht dem vermuteten, biogeographischen Gradienten des peripheren Transekts, sondern repräsentieren artspezifische nacheiszeitliche Vikarianz-Szenarien. Für einige Arten verstärkt sich dadurch die naturschutzfachliche Bedeutung der Populationen am Arealrand.