Maximale Hitzetoleranz Alpiner Pflanzen

In vielen terrestrischen Ökosystemen spielen bereits heute hohe Temperaturen als wichtiger abiotischer Stressfaktor eine große Rolle, dessen Bedeutung in den nächsten Jahrzehnten jedoch noch weiter zunehmen wird. Das gilt in besonderem Maße auch für hochalpine Regionen, da viele alpine und subnivale Pflanzenarten Wärme akkumulierende Wuchsformen, wie Polster- und Rosettenwuchs entwickelt haben, die - vor dem Hintergrund globaler Erwärmung betrachtet - in zunehmendem Maße auch als fatale Hitzefalle agieren und Hitzestress bis hin zu letalen Schädigungen mit bedingen können. Der globale Temperaturanstieg während des vorangegangenen Jahrhunderts betrug im Mittel +0.6 0.2 C. Für alpine Habitate fiel dieser Anstieg teilweise mehr als doppelt so hoch aus. Obgleich Pflanzen ihre Hitzetoleranz innerhalb kurzer Zeiträume (z.B. bis zu 2.2 K h-1 in Saxifraga paniculata) an die aktuellen Erfordernisse anpassen können, kann es an klaren und windstillen Sommertagen zu beträchtlicher Überhitzung von Pflanzenorganen kommen. Mögliche Folgen sind Störungen der photosynthetischen Prozesse als auch letale Schädigungen, was wiederum einen großen Einfluss auf die Überlebensfähigkeit von Pflanzenarten an ihrem Standort, sowie auf deren Verbreitungsgrenzen und das gesamte alpine Ökosystem haben kann. Gegenwärtig ist das Wissen betreffend die artspezifische, maximale Hitzetoleranz äußerst unzureichend, da nach wie vor keine geeigneten Meßsysteme zur Verfügung stehen. Darüberhinaus entsprechen bereits vorhandene Daten häufig keinem zeitgemäßen Standard, da ökologisch wirklich relevante Daten nur im Zuge von in situ Messungen erhoben werden können, welche auch das unbeschränkte Studium von Erholungs- und Reparatureffekten erlauben. Da viele Fragen zur Hitzetoleranz nach wie vor offen sind (z.B. ein möglicher Einfluss der Sonnenstrahlung auf deren Dynamik) und es bis heute kein brauchbares Meßsystem gibt, welches die in situ Messung der maximalen Hitzetoleranz gestattet, wird beabsichtigt, ein neuartiges und feldtaugliches Hitzetoleranz-Meßsystem (HTTS.12) zu entwickeln und herzustellen. An einer großen Anzahl repräsentativer alpiner und subnivaler Pflanzenarten werden die maximale Hitzetoleranz und ein möglicher Einfluss der Sonnenstrahlung, die max. Hitzegrenzen von PS II und Reaktionen des photosynthetischen Gaswechsels sowie der Poolgrößen der ROS-entgiftenden Systeme auf Hitzestress bestimmt. Darüberhinaus sind umfangreiche mikroskopische Studien geplant, um die ultrastrukturellen Äquivalente (Adaptationen, Störungen) zu Hitzestress, dem aktuellen Status der Hitzetoleranz und der photosynthetischen Funktionen beschreiben zu können. Zwei unterschiedliche Standorte in den Tuxer (1990 m) und Zillertaler (2660 m) Alpen werden ausgewählt, um den alpinen und den subnivalen Bereich sowie eine große Anzahl signifikanter Arten abzudecken. Während in alpinen Regionen Hitzestress stets als Folge starker Sonneneinstrahlung auftritt, erscheint diese im Schatten tropischer Regenwälder als Konvektionswärme bei niedrigen Strahlungsintensitäten und hoher relativer Luftfeuchte. Da vergleichende Studien an tropischen Arten unser Verständnis betreffend funktioneller und ultrastruktureller Adaptationen vertiefen können, werden ergänzende Messungen in einem tropischen Regenwald (Nepal) durchgeführt. Dieses Forschungsprojekt soll wichtige Erkenntnisse zur Überlebensfähigkeit alpiner und subnivaler Pflanzenarten an ihren Standorten, die in zunehmendem Maße von den Folgen globaler Erwärmung betroffen sein werden, liefern. Es soll offene Lücken in unserem Verständnis von Hitzestress und photosynthetischen Funktionen auch auf dem Niveau der zellulären Ultrastruktur schließen und dazu beitragen, Prognosen zum zukünftigen Schicksal hochalpiner Pflanzen genauer zu gestalten.

Viele alpine Pflanzen besitzen nieder liegende und dichte Wuchsformen, die es Ihnen ermöglichen, in der kühlen Umgebung der Gebirge ein für sie vorteilhaftes Temperaturklima zu schaffen. Bei Windstille und intensiver Sonnenstrahlung kann der wärmesammelnde Effekt solcher Wuchsformen jedoch zur Überhitzung von Blättern bis hin zu letalen Schädigungen führen. Vor dem Hintergrund des globalen Temperaturanstiegs (Österreich: +1.4C bis 2050 wahrscheinlich) ist es daher für eine zukünftige Risikoabschätzung erforderlich, mehr über die maximale Hitzetoleranz alpiner Pflanzen, ihre Anpassungsstrategien auf physiologischer Ebene und im Bereich der zellulären Ultrastruktur, insbesondere der Chloroplasten, sowie über die Häufigkeit des Auftretens potentiell gefährlicher Blatttemperaturen in Erfahrung zu bringen. Voraussetzung dafür ist eine Methodik, die es erlaubt, Hitzetoleranz mit hoher Genauigkeit und ökologischer Relevanz zu bestimmen. Dazu wurde ein neues Hitzetoleranztestsystem (HTTS) entwickelt, welches es gestattet, Pflanzen direkt an ihrem Wuchsort (in situ) einer kontrollierten Hitzebehandlung unter natürlichen Bedingungen inklusive intensiver Sonnenstrahlung auszusetzen und anschließend die Entwicklung der induzierten Effekte und auch Schäden ausreichend lange zu verfolgen und zu quantifizieren. Damit konnte erstmals gezeigt werden, dass die Hitzetoleranz der untersuchten Pflanzen meist um einige C höher liegt als es aufgrund von Tests, die an abgetrennten Blättern unter Laborbedingungen stattfinden, zu erwarten wäre. Die Präsenz natürlichen Lichtes während eines Hitzestressereignisses zeigte eine signifikante, protektive Wirkung auf die Hitzetoleranz der Photosynthese und der Blattgewebe, wobei die zu Grunde liegenden Mechanismen noch nicht vollständig bekannt sind. Darüber hinaus konnte nachgewiesen werden, dass bereits heute unter bestimmten Standortsbedingungen Blatttemperaturen auftreten können, die zu letalen Blattschäden führen. Auch können bereits kurze Hitzeepisoden eine mehrere Tage anhaltende Verminderung der Photosyntheseleistung nach sich ziehen. In beiden Fällen zeigte natürliche Sonnenstrahlung eine deutliche, protektive Wirkung auf photosynthetische Funktionen und auf die Blattgewebe insgesamt. Blattpigmente wie beispielsweise Xanthophylle und Antioxidantien wie Ascorbinsäure und Glutathion spielen eine wichtige Rolle bei der Stressbewältigung. Die maximale Hitzetoleranz verschiedener Arten konnte erfolgreich experimentell induziert und bestimmt werden. Die erhobenen Daten ermöglichen erste Risikoabschätzungen unter gegenwärtigen und zukünftigen Temperaturbedingungen. Das Projekt lieferte wesentliche neue Erkenntnisse sowohl in methodischer als auch (öko-) physiologischer und ultrastruktureller Hinsicht. Von der Entwicklung des HTTS können darüber hinaus auch angewandte Disziplinen wie beispielsweise Züchtung und Testung besonders hitzeresistenter Agrarpflanzen, für die bereits heute ein großer Bedarf besteht, profitieren.