Die Genetik der Anpassung in sich verändernden Umwelten

: Das Ziel dieses Projektes ist es, mit Hilfe von biomathematischen Modellen und Com-putersimulationen die genetische Basis der Anpassung an sich verändernde Umwelten zu untersuchen. Anpassung steht im Zentrum der Darwinschen Evolution, und sie könnte eine Schlüsselrolle für das Überleben von Arten unter den Bedingungen des vom Menschen verursachten globalen Wandels spielen. Trotz ihrer Bedeutung sind viele grundlegende Fragen über die genetische Basis der Anpassung noch ungelöst. Dies trifft insbesondere für Anpassungen an schrittweise Änderungen zu, wie den Anstieg Schadstoffkonzentrationen sowie von globaler Tempertur, CO2-Gehalt und UV- Einstrahlung. Um die Folgen von graduellen Umweltänderungen zu verstehen, werden ökologisch realistische Theorien benötigt. In letzter Zeit haben mehrere Autoren (darunter der Antragssteller) begonnen, Modelle zu untersuchen, in denen auf ein bewegliches Optimum selektiert wird, wodurch genetische und ökologische Dynamik verknüpft werden. Hier schlagen wir vor, diese Theorie mit realistischeren genetischen Annahmen weiterzuentwickeln. Wir wollen besser verstehen, wie der Anpassungprozess durch die bestehende genetische Variation und die Eigenschaften der (mehrdimensionalen) Genotype-Phänotyp-Fitness-Funktion geformt wird. Der Schwerpunkt wird dabei nicht auf der phänotypischen Ebene liegen, sondern auf den Substitutionsprozessen an individuellen Genorten (d.h. auf der Anzahl und Größe der Anpassungsschritte). Eine solche Theorie zu entwickeln ist zeitgemäß, weil sie dazu benötigt wird, die steigende Menge an Daten über die genetische Basis der Anpassung zu interpretieren, die durch neue Methoden der Genomforschung produziert werden. Wir streben auch an, allgemeine Vorhersagen herzuleiten, die z.B. in Evolutionsexperimenten mit Mikroorganismen getestet werden können. Insbesondere schlagen wir zwei sich ergänzende Teilprojekte vor: Erstens werden wir die Verteilung der adaptiven Substitutionen (d.h. der Fitnesseffekte von fixierten positiven Mutationen) untersuchen, welche von bestehender genetischer Variation ausgehen, und sie mit derjenigen vergleichen, die auf neuen Mutationen beruht. Wir werden ebenfalls untersuchen, wie sich die relative Bedeutung beider Quellen von Variation über die Zeit ändert. Insbesondere werden wir fragen, ob und wann es einen "Phasenübergang" zwischen kurz- und langfristiger Anpassung gibt. In diesem Teilprojekt werden wir nicht nur ein bewegliches Optimum betrachten, sondern auch Selektion auf ein fixes Optimum sowie Selektion durch Abschneiden (truncation selection). Das Projekt ist ein wichtiger Schritt, die Lücke zwischen Modellen von phänotypischer und molekularer Evolution zu schließen: Bestehende genetische Variation wird von ersteren als allgegenwärtig angesehen und von letzteren fast vollständig ignoriert. Zweitens werden wir Modelle mit beweglichem Optimum in hochdimensionalen Merkmalsräumen untersuchen. Ausganspunkt wird ein Modell mit zwei genetisch korrelierten Merkmalen sein. Danach werden wir Fishers geometrisches Modell über Evolution in n-dimensionalen Räumen mit universeller Pleiotropie um ein bewegliches Optimum erweitern. Schließlich werden wir ein Modell mit beweglichem Optimum für ein Merkmal analysieren, in dem Mutationen pleiotrope Nebeneffekte auf die Fitness haben. In diesen Studien werden einerseits Verbindungen zu quantitativ-genetischer Theorie hergestellt werden, andererseits zu neueren Anpassungs-Modellen, welche die Hochdimensionalität von Merkmalsräumen und der Genotyp-Phänotyp-Fitness-Funktion als Schlüsselmerkmale der Anpassungen auf der organismischen Ebene ansehen.

Natürliche Populationen sind fortlaufend mit Änderungen ihres Lebensraumes konfrontiert (wie beispielsweise Änderungen in Temperatur oder pH-Wert), die sie dazu zwingen, sich den neuen Umweltbedingungen genetisch anzupassen. Gelingt dies nicht, so kann dies zu einem Rückgang der Populationsgröße führen und es droht das Aussterben. Das elementare Ereignis des genetischen Anpassungsprozesses ist die Substitution einer ursprünglich vorhandenen Genvariante durch eine vorteilhafte Mutation. Die statistische Beschreibung dieses Prozesses erlaubt es scheinbar einfache Fragen zu beantworten, wie beispielsweise: Wie viele Substitutionen treten bei der Anpassung an eine neue Umwelt typischerweise auf, wie groß ist deren Effekt auf den Organismus, wie viele Mutationen waren schon vor der Umweltänderung in der Population vorhanden, und können komplexe Organismen sich schwerer anpassen als einfache? Die Antworten auf diese Fragen sind nicht nur von Interesse für die Grundlagenforschung, sondern können auch Anwendungen in der Naturschutzbiologie finden.In unserer Studie Fishers geometric model with a moving optimum zeigen wir, dass der genetische Anpassungsprozess kritisch von der Art und Geschwindigkeit der Umweltänderung und deren Verhältnis zum Anpassungspotential der Population abhängt. Ändert sich die Umwelt sprunghaft, so erfolgt genetische Anpassung mittels vieler kleiner und nur weniger großer Substitutionen (bezogen auf den Effekt auf den Organismus). Im Gegensatz dazu ist Anpassung in einer sich kontinuierlich verändernden Umwelt durch viele mittel-große Substitutionen gekennzeichnet. Komplexe Organismen können sich in der Tat schlechter anpassen, tun dies aber in größeren Schritten. Mutationen, die bereits in der Population vorhanden sind, spielen vor allem bei plötzlichen und starken Umweltänderungen eine Rolle.In einer weiteren Studie (Rapid adaptation of quantitative traits: theoretical perspectives) fassten wir die theoretische Literatur über die Möglichkeiten und Grenzen genetischer Anpassungen natürlicher Populationen an den globalen Klimawandel zusammen. Zusätzlich nahmen wir zu der Frage Stellung, inwieweit empirische beobachtbare Anpassungen Rückschlüsse auf den Bedrohungsgrad einer Art zulassen. Wir zeigen einerseits dass bestimmte Kritikpunkte an diesbezüglichen theoretischen Modellen ungerechtfertigt sind, anderseits aber die bisher verfügbaren Daten zu ungenau sind, um zuverlässige Vorhersagen zu ermöglichen.