Integrative Studien zur Entwicklung basaler Mollusken

Mollusken zeigen eine erstaunliche morphologische Vielfalt, welche wenige Millimeter große, wurmförmige, Kalkspikel tragende "aplacophore" Gruppen (Solenogastres und Caudofoveata), achtschalige Polyplacophoren, Muscheln, Gastropoden (Schnecken) und Tintenfische beinhaltet. Trotz jüngster technischer Fortschritte molekularer und (mikro-) morphologischer Untersuchungsmethoden liegt die Evolution der Mollusken noch weitgehend im Dunkeln. Die Frage, ob die Mollusken, ähnlich den Anneliden, von einem segmentierten Vorfahr abstammen, ist noch ungelöst, ebenso wie die Diskussion bezüglich ihrer Schwestergruppe noch immer sehr kontrovers geführt wird. Um diesen Fragen von einer entwicklungsbiologischen Perspektive her auf den Grund zu gehen wird in dem vorliegenden Projekt sowohl die Ontogenese von Nerven- und Muskelsystemen als auch die Expression sogenannter "Segmentierungsgene" in Vertretern der Solenogastres untersucht, die vermutlich jene Gruppe der rezenten Mollusken darstellen, welche der Morphologie des letzten Vorfahren aller Mollusken am Nächsten kommt. Die erst kürzlich etablierten Laborkulturen von vier Solenogasterarten der Kooperationspartnerin, Frau Dr. Christiane Todt (Universität Bergen, Norwegen), garantieren eine ausreichende Versorgung mit Untersuchungsmaterial. Im Rahmen des Projektes soll untersucht werden, ob die "Segmentierungsgene" Notch, Delta, engrailed, wingless und hedgehog bei einer "Modellart", Wirenia argentea, in ähnlicher Art und Weise exprimiert werden, wie bei den segmentierten Anneliden und Arthropoden, und ob diese Gene andere oder zusätzliche Funktionen im Laufe der Molluskenevolution erworben haben. Darüber hinaus werden Neuro- und Myogenese in allen vier Arten vergleichend untersucht, mit dem Ziel, ein Modell für den ursprünglichen Zustand der Mollusken vorzuschlagen. Damit soll herausgefunden werden, ob einzelne Komponenten des Nerven- und/oder Muskelsystems bei Mollusken sequenziell von vorne nach hinten differenziert werden, wie dies bei den segmentierten Anneliden der Fall ist. Diese Daten sollen einen detaillierten Einblick in den Ursprungszustand der Neuro- und Myogenese sowie der Funktionen wichtiger Entwicklungsgene bei Mollusken geben und dienen als Basis für weitere Analysen bezüglich der Evolution der anderen Molluskengruppen. Außerdem sollten diese Daten Einblicke in die Verwandtschaftsverhältnisse der Mollusken innerhalb der Lophotrochozoen geben. Die generierte EST Datenbank bietet dabei eine ideale Voraussetzung für zukünftige Analysen hinsichtlich der Funktionen weiterer entwicklungsbiologischer Schlüsselgene in basalen Mollusken, was wiederum Rückschlüsse auf ursprüngliche bzw. sekundär erworbene Funktionen dieser Gene in der Entstehung morphologischer Neuerungen im Laufe der Evolution erlauben wird.

Eine entscheidende aus diesem Projekt gewonnen Erkenntnis ist, dass die untersuchte Gruppe von Mollusken (Weichtieren), die wurmförmigen und einfach gebauten Solenogastres (Furchenfüsser), von einem komplexen Vorfahr abstammen. Vergleiche mit den nahe verwandten Polyplacophoren (Chitonen) brachte eine erhebliche Anzahl homologer Muskelelemente zutage, die während der Larvalentwicklung beider Gruppen auftreten. Während die meisten dieser Muskelsysteme jedoch bei den Polyplacophoren im Adultzustand erhalten bleiben werden diese bei den Solenogastren umgebaut oder gehen verloren. Dies lässt den Schluss zu, dass der einfach gestaltete Körperbau der Solenogastren einen sekundären Zustand darstellt und weder für diese Gruppe noch für die Mollusken in ihrer Gesamtheit ursprünglich ist ein Umstand der häufig vertretenen Lehrmeinungen diametral entgegensteht. Eine zweite wesentliche Erkenntnis dieses Projektes bestätigt unsere Hypothese dass ähnlich wie alle anderen bisher untersuchten Mollusken auch die Solenogastren während ihrer Entwicklung keinerlei Hinweise auf Rudimente einer Körpersegmentierung aufweisen; weder auf morphogenetischer (Ontogenese neuromuskulärer Strukturen) noch auf molekularer Ebene (Genexpression). Damit kann die oftmals vorgeschlagene Abstammung der Mollusken von segmentierten Vorfahren endgültig als widerlegt angesehen werden.