Entfernungsunterscheidung bei einer Spinne

Bei wirbellosen Tieren und besonders bei Spinnen, hat die Jagdspinne Cupiennius salei eines der am besten untersuchten visuellen Systeme. Es besteht aus vier Paar Linsenaugen und ist sehr gut entwickelt. Zahlreiche Vorarbeiten zur Qualität dieses visuellen Systems sind vorhanden. Sie reichen von intrazellulären, elektrophysiologischen Messungen an Photo-rezeptoren zur spektralen Empfindlichkeit, bis zu visuell gesteuerten Verhaltensweisen, wie der Auffindung und Unterscheidung von Objekten. Während der Verhaltensbeobachtungen häuften sich zunehmend Hinweise, dass die Tiere zu einer weiteren visuellen Unterscheidung fähig sind. Sie sind vermutlich in der Lage Entfernungen zu diskriminieren, wobei sie nähere Objekte ferneren vorziehen. Das ist unter Wirbellosen eine extrem seltene Fähigkeit, und bislang einmalig bei einem Tier, dessen Sehfelder der linken und rechten Augen nicht überlappen und daher über kein Stereosehen verfügen. Wenn diese Spinnen auf ein Ziel zulaufen, um Beute oder ein Versteck zu finden, gehen sie zickzack. Dies ruft eine selbstinduzierte Bewegungsparallaxe zwischen Objekt und Hintergrund hervor, wobei das Ausmaß dieser Relativbewegung ausreichen muss, um das nähere Objekt zu diskriminieren. Wir wollen diese vorläufige Beobachtung überprüfen, indem wir einen Bewegungs-Kompensator einsetzen. Das Versuchstier läuft stationär, oben auf einer aktiv bewegbaren Kugel (Durchmesser 90cm), wobei die Bewegung des Tiers durch die Gegenbewegung der Kugel vollständig kompensiert wird. Ein zylindrischer 360 Projektionsschirm, auf dem alle Arten von visuellen Stimuli gezeigt werden können, umgibt das Tier. Die gezeigten Bilder werden darüber-hinaus von der Bewegung der Spinne beeinflußt. Damit werden "closed- und open-loop" Experimente mit frei wählbaren Objekten und Hintergründen bei beliebigen "virtuellen" Abständen ermöglicht. Mit diesem Versuchsaufbau kann auch zwischen Bewegungsparallaxe und retinaler Expansion unterschieden werden. Um sicherzustellen, dass das Laufverhalten der Tiere auf der Laufkugel dem Verhalten auf ebenem Untergrund entspricht, wollen wir auch Experimente in einer Arena durchführen. In einem Simultanwahlversuch werden zwei Objekte in unterschiedlichen Abständen vor unter-schiedlichen Hintergründen getestet. Es können auch unterschiedliche Augenpaare übermalt werden, um festzustellen mit welchen Augen diese Aufgabe gelöst wird. Dies ist von besonderem Interesse weil bereits bekannt ist, dass ein Augenpaar für Objektunterscheidung und ein anderes für Bewegungswahrnehmung verantwortlich ist. Das entspricht der Auftrennung in Parameter wie Farbe, Form, Bewegung und Entfernung im visuellen System der Säuger. Die Verhaltensversuche sollen mit telemetrisch- elektrophysiologischen Versuchen zur Messung der Augenmuskelaktivität kombiniert werden, denn eine erhöhte Aktivität während der Ent-fernungswahrnehmung deutet auf eine Beteiligung dieses Augenpaars hin. Noch interessanter wird diese Beobachtung durch die Fähigkeit der Tiere während der Annäherung an ein Objekt, die Amplitude des zickzack-Laufs zu verändern. Wenn sich diese Beobachtung bestätigen ließe wäre das eine bislang einzigartige Methode im Tierreich zur aktiven Messung von Entfernung.

Cupiennius salei, eine zentralamerikanische Jagdspinne, ist eines der am best untersuchten Modelle für die Entwicklung, Anatomie und Physiologie des visuellen Systems und die visuell gesteuerten Verhaltensweisen bei Arachniden. Verhaltensbiologische Vorversuche deuteten an, dass C. salei, neben der Erkennung und Unterscheidung von Objekten und Beute, offenbar in der Lage ist Entfernungen visuell einzuschätzen. Ziel des Projektes war es, diese vorläufigen Ergebnisse zu überprüfen und einen neuartigen Versuchsaufbau zu etablieren, um den Mechanismus der Entfernungswahrnehmung zu untersuchen. Im ersten Schritt wurden Arenaversuche durchgeführt, die die vorläufigen Ergebnisse bestätigten. C. salei ist in der Lage aufgrund visueller Information zwischen einem näheren und einem weiter entfernten Objekt zu unterscheiden. Diese Unterscheidungsfähigkeit ist allerdings nur gegeben, wenn die Objekte vor einem strukturierten Hintergrund präsentiert werden. Da C. salei kein binokulares Sehfeld besitzt, kann Stereosehen als Mechanismus ausgeschlossen werden. Aus der Reihe von möglichen Hinweisen, die der Entfernungsabschätzung dienen können, ist Bewegungsparallaxe am ehesten kompatibel mit den Ergebnissen der Versuche. Da verschiedene Hinweise (z.B. retinale Expansion, relative Größe, Bewegungsparallaxe) jedoch untrennbar verbunden sind, können sie im Arenaversuch nicht isoliert getestet werden. Im nächsten Schritt wurde eine künstliche Umgebung (Virtual Reality; VR) geschaffen, die auf einem Bewegungskompensator und einer digitalen Bildpräsentation beruht. Dieser Aufbau erlaubt es, Spinnen in Echtzeit in closed-loop Verfahren in einer digitalen Welt umherlaufen zu lassen. Die ersten Versuche dienten dem Vergleich der Ergebnisse zwischen VR und Arenaversuchen. Diese zeigten, dass die Ergebnisse in der VR reproduzierbar sind. Durch die gezielte Veränderung der Präsentation konnten die verschiedenen Entfernungs- hinweise voneinander getrennt werden, um den möglichen Mechanismus der Entfernungs- wahrnehmung weiter einzugrenzen. Selbst in Abwesenheit sämtlicher Größenhinweise wählten die Spinnen das nähere Objekt. Damit konnte bestätigt werden, dass C. salei wahrscheinlich die Bewegungsparallaxe zwischen Vorder- und Hintergrund zur Entfernungswahrnehmung nutzt. Bemerkenswert ist der Befund, dass die Hauptaugen die entscheidende Rolle spielen. Dies wurde durch selektives Überlackieren der Augen getestet. Da Spinnen normalerweise die Nebenaugen zur Bewegungswahrnehmung nutzen, ist dieser Befund überraschend. Die Frage nach der Perzeption und neuronalen Verarbeitung der Entfernungshinweise muss daher vorläufig offen bleiben bis geeignete elektrophysiologische oder optische Methoden an Spinnen nutzbar sind. Im Zuge des Projektes wurden weitere Experiments, sowohl mithilfe der VR, als auch in anderen Versuchsaufbauten, vorgenommen. Es konnte erstmals gezeigt werden, dass C. salei zum visuellen assoziativen Lernen befähigt ist, ein Verhalten dass sonst nur von Springspinnen bekannt ist. Weitere Experimente, u.a. zur Entfernungswahrnehmung, dem Farbensehen, der Orientierung in naturnahen Umgebungen sowie der retinalen Verrechnung von visueller Information wurden durchgeführt und sollen als Grundlage für zukünftige Projekte dienen.