Herkunft und Genomevolution von Polyploiden in der Gattung Melampodium

Polyploidie ist ein prominentes Merkmal von Pflanzen, das zu deren Diversifizierung und zur Artbildung beiträgt. Trotz dieser großen Bedeutung sind noch viele Fragen offen, etwa bezüglich räumlicher und zeitlicher Voraussetzungen für Polyploidisierung, den evolutionären Erfolg von Polyploiden, oder Mechanismen und Trends in der Evolution polyploider Genome. Ein geeignetes System, um solche Fragen zu untersuchen, ist Melampodium ser. Sericea (Asteraceae). Dieser Artkomplex umfasst fünf ausschließlich allopolyploide (tetraploide und hexaploide) Arten, zu deren Entstehung und genomischer Evolution es bereits auf molekularen, chromosomalen, zytologischen und morphologischen Daten basierende Hypothesen gibt. Technologische Fortschritte der letzten Jahre, insbesondere Sequenziertechniken der nächsten Generation, liefern neue Werkzeuge, um evolutionäre Trends dieses Polyploidkomplexes und von Polyploiden im allgemeinen besser zu verstehen. In diesem Projekt werden phylogenetische und phylogeographische Ansätze mit umfassenden Analysen der den Polyploidisierungen folgenden genomischen Änderungen kombiniert, um den genauen Ursprung und Geschichte der allotetraploiden und allohexaploiden Arten von Melampodium ser. Sericea zu eruieren. Insbesondere werden folgende Fragen untersucht: Wie ist der Zusammenhang zwischen der Entstehung von Polyploiden und der phylogeographischen Geschichte ihrer Elternsippen? Sind die Allopolyploiden mehrfach entstanden und sind die Polyploidisierungsereignisse räumlich oder zeitlich gruppiert? Beeinflusst die Art der Bildung von Polyploiden die Entwicklung einer weiten Verbreitung? Zeigen Allopolpyloide Änderungen ihrer ökologischen Nische im Vergleich zu denen der Elternsippen? Reagieren Allopoylploide anders auf pleistozäne Klimaschwankungen als ihre Elternsippen? Die Ergebnisse dieser phylogenetischen Analysen werden eine bessere Interpretation der genomischen Änderungen in diploiden und polyploiden Arten erlauben: Welche Familien repetitiver DNA tragen zu den Genomgrößenunterschieden bei Diploiden bei und wie ist ihre evolutionäre Dynamik? Ist die Genomdynamik in Polyploiden anders als in ihren Elternsippen und schlägt sich eine solche in chromosomalen Umstrukturierungen nieder? Gibt es in den Polyploiden Dominanz eines Parentalgenomes über das/die andere/n? Ist die Genomdynamik zwischen Arten unterschiedlicher Ploidiestufe (tetraploid versus hexaploid) und/oder unterschiedlichen Alters verschieden? Ist die Evolution von Polyploiden wiederholbar?

Die Gattung Melampodium umfasst 40 vor allem in Mexiko verbreitete Arten. Das Vorhandensein mehrerer Chromosomengrundzahlen (x = 9, 10, 11, 12, 14) und häufiges Auftreten von Polyploidie machen diese Gattung zu einem idealen Objekt, um die auf die Polyploidisierung folgende genomische Evolution zu untersuchen. Obwohl die Hälfte der Arten dieser Gattung zu Melampodium sect. Melampodium gehören, ist deren Chromosomengrundzahl (x = 10) nicht die ursprüngliche Chromosomengrundzahl der gesamten Gattung. Trotz gleicher Chromosomenzahl schwankt die Genomgröße der Arten von Melampodium sect. Melampodium um das 4,5-fache. Rekonstruktion der ursprünglichen Genomgröße zeigt, dass im Zuge der Evolution dieser Gruppe die Genomgröße zweimal unabhängig voneinander zugenommen hat, in beiden Fällen durch eine Zunahme derselben Typen von Retrotransposons (Ty1-copia Superfamilie), und einmal durch eine proportionale Reduktion aller Typen repetitiver DNS abgenommen hat. Die Phylogenie der Arten rekonstruiert anhand der Verteilung repetitiver DNS stimmt großteils mit derzeitigen Vorstellungen überein. Eine modellbasierte Analyse zeigt, dass verschiedene Typen/Linien repetitiver DNS mit unterschiedlichen Raten evolvieren. Etwa 40% aller Melampodium-Arten sind polyploid, darunter auch jene der series Sericea innerhalb von Melampodium sect. Melampodium. Der allopolyploide Ursprung dieser Arten wurde durch eine neue Methode, formamid-freie genomische in-situ-Hybridisierung, bestätigt. Die Polyploiden sind wiederholt entstanden und von relative geringem Alter (maximal 1,4 Millionen Jahre alt). Das Alter der Polyploiden wurde mit einer neuen Methode festgestellt (cross-bracing), die auch auf andere allopolyploide Komplexe angewandt werden kann. Vergleichende Analysen repetitiver DNS in den Allopolyploiden und ihrer Elternarten zeigten nur geringe Änderungen in der genomischen Zusammensetzung, wobei die älteren Allotetraploiden stärker Änderungen zeigen als die jüngeren Allohexaploiden. Der Grad der Ähnlichkiet parentaler Sippen und das Alter der Allopolyploiden hatten den größten Einfluss auf etwaige genomische Änderungen. Trotz des geringen Maßes globaler Änderungen und eingeschränkter Interaktion parentaler Genome haben die Genome der Allopolyploiden doch auch chromosomale Umstrukturierungen erfahren. Zwei neu identifizierte elternsippenspezifische Repeats haben in den Allopolyploiden das jeweils andere parentale Subgenom infiltriert, darauf hinweisend, dass es trotz globaler Additivität in den Allopolyploiden genomische Änderungen gibt.