Multilokus Modelle für Selektion und genetische Drift in strukturierten Populationen

Viele Arten leben in räumlich strukturierten Verbreitungsgebieten und bilden daher örtliche Sub-Populationen, zwischen denen einzelne Individuen migrieren. Wenn sich die Umweltbedingungen entlang des Verbreitungsgebietes ändern, dann stehen solche Arten unter räumlich heterogener Selektion, welche typischerweise auf viele Gene wirkt. Einzelne Sub-Populationen können sich an die örtlichen Bedingungen anpassen, sofern dieser Prozess nicht durch Individuen beeinträchtigt wird, die von aussen einwandern und schlecht angepasste Gene mitbringen (Genfluss). Starker Genfluss oder kleine Populationsgrößen führen häufig zum Verlust von Variation und sogar zu weitgehender genetischer Homogenität. Da aber genetische Variation eine wichtige Rolle bei der adaptiven Evolution spielt, ist hohe genetische Diversität wesentlich für das Überleben von Arten unter sich ändernden Umweltbedingungen. Von besonderem Interesse ist ein quantitatives Verständnis davon, wie lokale Anpassung und genetische Divergenz zwischen Sub-Populationen von Art und Stärke der Migration, von Form und Intensität der Selektion, von genetischer Architektur der Merkmale unter Selektion, sowie von Populationsgröße und genetischer Drift abhängen. Im Hinblick auf genomische Daten und deren Auswertung ist es wichtig, die Konsequenzen von Selektion und Genfluss auf neutrale gelinkte Markergene zu quantifizieren. Mit Hilfe mathematischer Modelle soll studiert werden, wie sich die genetische Architektur auf die Erhaltung genetischer Variabilität, auf die Evolution von lokaler Anpassung, und auf den Fortschritt zunehmender genetischer Diversifizierung (wichtig für Speziation) auswirkt. Von besonderem Interesse sind dabei der Einfluss von Rekombination, die Größe und Verteilung der Geneffekte, und epistatische Wechselwirkungen zwischen den Genen. Von vergleichbarer Bedeutung, und eng damit verwandt, ist das Studium der genetischen Architektur, die durch diversifizierende Selektion evolviert. Daher soll die Evolution von Rekombinationsraten, von Chromosomeninversionen, und von genetischen Inkompatibilitäten zwischen Sub-Populationen durch mathematische Modelle analysiert werden. Das ist eine sehr anspruchsvolle Aufgabe, da dazu echte Multilokus- Modelle, und zwar sowohl deterministische als auch stochastische, behandelt werden müssen. Aus diesem Grund wird die mathematische Analyse durch umfangreiche Computersimulationen ergänzt werden. Eine Hauptstoßrichtung in diesem Forschungsvorhaben wird stochastischen Modellen gewidmet sein, welche die Evolution von Sub-Populationen mit endlicher Individuenzahl in diskreten Habitaten beschreiben. Für die oben angeführten Szenarien werden die Invasions- und Verweileigenschaften von lokal vorteilhaften Mutationen in einem genomischen Kontext untersucht, sowie die Signaturen, die Selektion und Genfluss an gelinkten neutralen Markergenen hinterlassen. Die Methoden werden der Theorie der Verzweigungsprozesse, der Markovketten, und der Diffusionsprozesse entnommen. Eine zweite Hauptstoßrichtung wird sich mit (unendlich großen) Populationen befassen, die eine stetige räumliche Verteilung aufweisen. Deren Evolution wird durch Systeme von semilinearen parabolischen Differentialgleichungen beschrieben. Ziel ist der Beweis von Existenz-, Konvergenz-, und Störungsresultaten über sogenannte Multilokus-Kline, also nicht-konstante stationäre Lösungen, die die räumliche Abhängigkeit der Genotyphäufigkeiten beschreiben. Insbesondere wird die Invasion von lokal vorteilhaften Allelen an gekoppelten Genorten und die Auswirkung von Rekombination auf die Existenz und die Form von Klinen studiert.

Wir entwarfen und analysierten mathematische Modelle, die unser Verständnis der Evolution von lokaler Anpassung und von genetischer Differenzierung in räumlich strukturierten biologischen Arten beträchtlich verbessern und erweitern. Die meisten Arten, Tiere wie Pflanzen, sind räumlich verteilt, wobei Individuen oder Samen zwischen lokalen Teilpopulationen migrieren. Da auch die Umweltbedingungen räumlich variieren, sind solche Arten räumlich heterogener Selektion ausgesetzt, die typischer Weise auf viele Gene wirkt. Lokale Anpassung an die jeweiligen Umweltbedingungen kann durch schädlichen Genfluss aus anderen Teilpopulationen, wenn sie sich genetisch stark unterscheiden, erschwert oder verhindert werden. Das ist insbesondere dann der Fall, wenn die Populationen klein sind oder die Migration stark. Diese Faktoren sowie ein Mangel an genetischer Diversität können die Arterhaltung bedrohen, insbesondere bei starken Umweltveränderungen. Andererseits kann gute lokale Anpassung auch zu starker genetischer Differenzierung führen und, letztendlich auch zur Bildung neuer Arten. Für ein genaues, daher quantitatives, Verständnis dieser Prozesse ist es erforderlich mathematische Modelle zu studieren, mit deren Hilfe das erwartete Ausmaß an Anpassung und Differenzierung in Abhängigkeit der genetischen Struktur, der Stärke und Art der Migration und Selektion, der Populationsgröße, und anderer Faktoren berechnet werden kann. Insbesondere braucht es auch Modelle, die die Häufigkeitsverteilungen von molekularen Markern entlang des Genoms liefern, die diese Mechanismen induzieren. Genau solche Modelle wurden ihm Rahmen dieses Projekts entwickelt und analysiert. Modelle dieser Art sind mathematisch sehr komplex und wurden, abhängig vom genauen Zweck, in Form von Systemen von Rekurrenzgleichungen, von Differentialgleichungen, oder mit Hilfe stochastischer Prozesse formuliert. Auch intensive Computersimulationen wurden durchgeführt. Die erzielten Resultate lieferten tatsächlich ein deutlich verbessertes Verständnis der ökologischen und evolutionären Prozesse, die lokale Anpassung und Artbildung begünstigen bzw. erschweren. Beispielhaft seien zwei Hauptresultate skizziert: (i) Wir zeigten wie bekannte Maße für genetische Differentiation entlang des Genoms variieren, wenn Migration lokaler Selektion entgegenwirkt. (ii) Im Gegensatz zu einer weit verbreiteten Meinung zeigten wir, dass sexuelle Selektion Artentstehung in räumlich strukturierten Populationen häufig nicht nur nicht begünstigt sondern sogar behindert, und teilweise getrennte Arten wieder zusammenführen kann.