Evolution durch wiederholender Allopolyploidisierung

Hybridisierung und Genom-Verdopplung wirken bei Blütenpflanzen regelmäßig als Stimulatoren evolutionärer Prozesse. Unmittelbar nach einem Polyploidisierungs- und/oder Hybridisierungsereignis muss das Genom seine Organisation und Funktionalität auf genetischem und epigenetischem Niveau wiederherstellen. Diese Änderungen prägen den Anpassungserfolg und das weitere evolutionäre Schicksal neu entstandener Abstammungslinien. Allopolyploide entstehen häufig mehrfach, aber die langfristige evolutionäre Bedeutung dieser wiederholten Bildung ist unklar. Wiederholte Polyploidisierung kann im Laufe der Zeit zur Entwicklung mehrerer, deutlich unterschiedlicher Abstammungslinien führen. Es ist noch unerforscht, wie solche Linien ihre Eigenständigkeit bewahren können, obwohl sie aus den gleichen Elternarten hervorgegangen sind und das gleiche genetische Ausgangsmaterial und Ploidie-Niveau teilen. In diesem Projekt soll die genomweite natürliche Diversität bei allopolyploiden Arten untersucht werden, die aus denselben Elternarten hervorgegangen aber ökologisch unterschiedlich eingenischt sind. Ein besonderer Schwerpunkt liegt dabei in der Identifikation jener Gene, die die Anpassung an unterschiedliche Umweltbedingungen steuern und somit eine wechselseitige Isolierung der verschiedenen allopolyploiden Abstammungslinien bewirken. Allerneueste Errungenschaften der Genom- Technologie werden zum Einsatz kommen, um folgende Phänomene und Prozesse zu erforschen: I) die langfristige Entwicklung duplizierter Gene und die Mechanismen, die ihre Aktivität regulieren, II) die durch wiederholte Allopolyploidisierungen entstehende Vielfalt, ihren adaptiven Wert und das daraus resultierende Potential zur raschen ökologischen Diversifizierung und III) die funktionelle Bedeutung von Korrelationen zwischen Gen- Expression und der Ausprägung gewisser Phänotypen. Ein hervorragendes Modellsystem sind ökologisch divergierende aber nah verwandte Arten der Orchideengattung Dactylorhiza. Aufgrund der für evolutionäre Zeiträume kurzen Zeitspanne seit der vermuteten Entstehung der Modell-Arten gehen wir davon aus, dass Unterschiede zwischen den Phänotypen durch divergierende regulatorische Netzwerke (Expressionsraten) begründet sind und nicht durch physische Unterschiede in kodierenden Bereichen des Genoms. Dieses Projekt wird eine der umfangreichsten Studien natürlicher Variation innerhalb einer allopolyploiden Gruppe liefern und zu einem tieferen Einblick in die Auswirkungen von Polyploidie auf die Evolution von Stoffwechselvorgängen verhelfen, welche für die Anpassung an ökologische Gegebenheiten und letztlich für die Artbildung von Bedeutung sind. Es wird zeigen, wie genetische Muster entstehen können und Polymorphismen in der Gen-Expression zustande kommen, während Arten sich in der Landschaft ausbreiten. Schlussendlich könnte das vorgeschlagene Projekt zu einem gesteigerten Verständnis und daher einer besseren Vorhersagbarkeit des Spektrums genetischer Prozesse führen, die auf intraspezifischem Niveau (Populationsniveau) wirken.

Hybridisierung und Verdopplung des gesamten Genoms (WGD) waren von Anbeginn von zentraler Bedeutung für die Evolution der Blütenpflanzen. Viele unserer Nutzpflanzen sind auch polyploid. Unmittelbar nach einem WGD- und/oder Hybridisierungsereignis muss das Genom seine Organisation und Funktionalität auf genetischem und epigenetischem Niveau wiederherstellen. Diese Änderungen beeinflussen den Anpassungserfolg und das evolutionäre Schicksal neu entstandener Linien. Im vorliegenden Projekt wurden ökologisch divergente, allopolyploide Dactylorhiza-Geschwisterarten unterschiedlichen Alters verwendet, um die Veränderungen der Genexpression durch wiederkehrende WGD zu untersuchen und um ihre Bedeutung für die ökologischen Eigenschaften von Polyploiden besser zu verstehen.Für diese Ziele haben wir die exprimierten Teile der Genome von Vertretern der Polyploiden und die beiden diploiden Eltern die sie produziert haben, quantitativ sequenziert und verglichen. In der Regel konnten wir eine erhöhte Tendenz zu Überexpression von Genen in der jüngeren, polyploiden Art Dactylorhiza traunsteineri im Vergleich zu ihrer älteren Schwesternart D. majalis, deren Transkriptom stärker dem der diploiden Eltern ähnelt, feststellen. Die Genexpressionsunterschiede zwischen den Polyploiden können auf eine allgemeine Elterndominanz in entgegengesetzte Richtungen in den Polyploiden bezogen werden. Die Suche nach quantitativen Expressionsunterschieden zwischen ökologisch divergenten, allopolyploiden Geschwistern und deren diploiden Eltern hilft, Gene die unterschiedliche Anpassung steuern und zu Isolation zwischen diesen Arten führen, zu identifizieren. Deutlich überexprimierte Gene in D. traunsteineri im Vergleich zu D. majalis umfassen einige mit ökologischer Relevanz.Kurz nach dem Start des vorliegenden Projektes, wurde eine parallele, deutlich größere Projekteinreichung des Projektleiters an den FWF mit einer START-Förderung ausgezeichnet. Entsprechend den FWF Vorschriften, wurde das vorliegende Stand-alone-Projekt sechs Monate nach seinem Start vorzeitig beendet, und der Forschungsplan zum START-Projekt übertragen. Der aktuelle Bericht beschreibt ausführlich die innerhalb der sechsmonatigen Laufzeit dieses Stand-alone Projektes erzielten Ergebnisse. Die Forschung an diesem Projekt wird im Rahmen des neuen START-Projekts fortgesetzt.