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Formantenvariationen und deren adaptive Relevanz bei Elefantenlauten

The adaptive significance of formant modulation in elephant vocalizations

Angela Stöger-Horwath (ORCID: 0000-0001-5077-6155)
  • Grant-DOI 10.55776/P26448
  • Förderprogramm Einzelprojekte
  • Status beendet
  • Projektbeginn 01.03.2014
  • Projektende 28.02.2018
  • Bewilligungssumme 349.976 €
  • Projekt-Website

Wissenschaftsdisziplinen

Biologie (100%)

Keywords

    African Savannah Elephants, Sexual Reproduction, Vocal Communication, Formants, bioacoustics, Size Exaggeration Hypothesis

Abstract Endbericht

Formantfrequenzen (Formanten), die durch Resonanzen im Vokaltrakt entstehen, charakterisieren die Klangstruktur von Lauten (vor allem jene der Vokale) und haben in der menschlichen Sprache somit eine wichtige Bedeutung. Über die relative Wahrnehmung und Funktion von Formanten im Kommunikationssystem von nicht-humanen Säugetieren ist noch vergleichsmäßig wenig bekannt. Die Lage der Formanten wird durch Form und Länge des supralaryngealen Vokaltraktes bestimmt; je länger der Vokaltrakt, desto tiefer und enger im Abstand liegen die Formanten. Aktuelle Studien weisen darauf hin, dass Formanten ein generelles größenspezifisches Merkmal für Vertebraten darstellen könnten. Tatsächlich gibt es im Tierreich faszinierende morphologische Adaptionen zur Verlängerung des Vokaltraktes, um durch Lautäußerungen eine übertriebene Körpergröße zu präsentieren ("size exaggeration hypothesis"). Dieser Selektionsdruck könnte auch auf die tief-frequenten Laute (Rumbles) von Elefanten wirken. Wir (Stoeger et al. 2012*) konnten erst kürzlich nachweisen, dass Elefanten ihre Rumbles sowohl durch den nasalen, als auch durch den oralen Vokaltrakt produzieren können. Die Lage der Formanten zwischen nasalen und orale Rumbles unterscheidet sich signifikant und entspricht der jeweiligen Länge des Vokaltraktes: Wenn Elefanten durch den Rüssel rumblen verringern sie ihre Formant-Werte um das Dreifache (!), und es scheint dass sie den Vokaltrakt systematisch je nach Kontext wählen. Ob diese extrem tiefen Formanten durch einen sozial oder sexuell bedingten Selektionsdruck entstanden um größer zu wirken, oder durch einen natürlichen Selektionsdruck um die Reichweite der Lautäußerungen (Rumbles werden unter anderem zur Fernkommunikation eingesetzt) zu verbessern, ist derzeit jedoch noch völlig unklar. Im Rahmen dieses Projektes wird untersucht, ob Formanten bei Afrikanischen Elefanten verlässliche Information über phänotypische (physische) Eigenschaften und/oder Kontext liefern. Ein besonderer Schwerpunkt wird dabei unter anderem auf die tieffrequenten Laute von Bullen gelegt, da gerade bei Vertebraten die Vokalisationen von Männchen häufig einen ausgeprägten (sexuellen) Selektionsdruck unterliegen. Es werden re-synthetisierte Laute in Playback-Experimenten angewendet um die Wahrnehmung und funktionelle Relevanz von spezifischen Formantenkonstellationen bei den tief-frequenten Rumbles zu testen. Insbesondere soll überprüft werden, ob die "size exaggeration hypothesis" auch beim Elefanten, dem größten Landsäugetier, anwendbar ist. Das dreijährige Projekt wird am Department für Kognitionsbiologie an der Universität Wien durchgeführt. Die Feldarbeit und die Experimente werden in Süd Afrika stattfinden. Es werden ein Postdoc (Projektleiterin) und ein PhD Student im Rahmen des Projektes angestellt.

Afrikanische Elefanten verfügen über ein flexibles Sozial- und Wanderverhalten. Um in Kontakt zu bleiben, produzieren sie sehr tiefe Laute, die teilweise unter der Hörschwelle des Menschen im sogenannten Infraschallbereich liegen. Mit Hilfe dieser Infraschalllaute, die "Rumbles" genannt werden, können sich Elefanten über große Distanzen hinweg verständigen. Diese "geheime Sprache" bietet einen wichtigen Informations- und Kommunikationskanal für die sozial lebenden Säugetiere. Im Rahmen dieses vom FWF geförderten Forschungsprojektes wurde einerseits das Verhalten und die Kommunikation der verhältnismäßig wenig erforschten Elefantenbullen untersucht, da gerade bei die Vokalisationen von Säugetiermännchen häufig einen ausgeprägten (sexuellen) Selektionsdruck unterliegen. Außerdem wurde der Fokus auf spezielle akustische Parameter, die Formanten (Resonanzen des Vokaltrakts) gelegt. Die Lage der Formanten wird durch Form und Länge des Vokaltraktes bestimmt; je länger der Vokaltrakt, desto tiefer und enger im Abstand liegen die Formanten. Wir konnten nachweisen dass Bullen mittels den Rumbles Information über ihre Individualität und ihre Reife (Größe und das Alter) und dadurch möglicherweise auch ihre Dominanz kommunizieren. Die Laute von Bullen sind sehr tieffrequent und aufgrund des langen Vokaltraktes liegen auch die Formanten sehr tief- je größer der Bulle desto tiefer liegen die Formanten. Diese Information ist einerseits für die Weibchen wichtig, andererseits konnten wir mittels Playbackexperimenten zeigen, dass andere Bullen diese Informationen verwenden um ihre Geschlechtsgenossen auf größere Distanzen einschätzen zu können. Weiteres haben wir Playbackexperimente angewendet, um zu untersuchen ob Männchen auch soziale Information aus Lauten extrahieren. Wie konnten zeigen dass Bullen sich zum Lautsprecher drehten und sich diesem signifikant häufiger näherten, wenn Rumbles von fremden Weibchen abgespielt wurden. Solche Verhaltensweisen werden generell als starke Präferenz gedeutet und zeigen dass auch Männchen soziale Information aus Lauten beziehen. Weibchen tun dies vornehmlich, um sich mit ihren Herdenmitgliedern zu koordinieren und zu treffen. Männchen hingegen scheinen diese Fähigkeit primär zu nutzen, um potenzielle Partnerinnen zu finden. Mittels akustischer Analysen und einer Reihe von Experimenten mit freilebenden Elefanten konnten wir zusammenfassend zeigen dass die tieffrequenten Formanten sich einerseits besonders gut für den Zweck der Fernkommunikation über größere Distanzen eigenen, als auch zusätzlich wichtige Informationen über die Größe und das Alter, sowie anderer physischer Eigenschaften kommunizieren.

Forschungsstätte(n)
  • Technische Universität Wien - 20%
  • Universität Wien - 80%
Nationale Projektbeteiligte
  • Matthias Zeppelzauer, Technische Universität Wien , assoziierte:r Forschungspartner:in
Internationale Projektbeteiligte
  • Roland Frey, Leibniz Institute for Zoo and Wildlife Research - Deutschland
  • Benjamin Charlton, University College Dublin - Irland
  • Andre Ganswindt, University of Pretoria - Südafrika

Research Output

  • 182 Zitationen
  • 10 Publikationen
Publikationen
  • 2014
    Titel Vocal learning in elephants: neural bases and adaptive context
    DOI 10.1016/j.conb.2014.07.001
    Typ Journal Article
    Autor Stoeger A
    Journal Current Opinion in Neurobiology
    Seiten 101-107
    Link Publikation
  • 2015
    Titel Nocturnal “humming” vocalizations: adding a piece to the puzzle of giraffe vocal communication
    DOI 10.1186/s13104-015-1394-3
    Typ Journal Article
    Autor Baotic A
    Journal BMC Research Notes
    Seiten 425
    Link Publikation
  • 2017
    Titel Elephant Sense and Sensibility: Behavior and Cognition . By Michael Garstang; photographs by Wynand du Plessis and Claudia du Plessis. Academic Press. Amsterdam (The Netherlands) and Boston (Massachusetts): Elsevier. $49.95 (paper). xiii + 133 p.; il
    DOI 10.1086/693647
    Typ Journal Article
    Autor Stöger-Horwath A
    Journal The Quarterly Review of Biology
    Seiten 344-345
  • 2017
    Titel Erratum: Corrigendum: Male African elephants discriminate and prefer vocalizations of unfamiliar females
    DOI 10.1038/srep46892
    Typ Journal Article
    Autor Stoeger A
    Journal Scientific Reports
    Seiten 46892
    Link Publikation
  • 2016
    Titel Information content and acoustic structure of male African elephant social rumbles
    DOI 10.1038/srep27585
    Typ Journal Article
    Autor Stoeger A
    Journal Scientific Reports
    Seiten 27585
    Link Publikation
  • 2017
    Titel Stepwise regimes in elephant trumpet calls: Similarities with brass instrument behavior
    DOI 10.1121/1.4988165
    Typ Journal Article
    Autor Gilbert J
    Journal The Journal of the Acoustical Society of America
    Seiten 3724-3725
  • 2017
    Titel Sexual dimorphism in African elephant social rumbles
    DOI 10.1371/journal.pone.0177411
    Typ Journal Article
    Autor Baotic A
    Journal PLOS ONE
    Link Publikation
  • 2017
    Titel Male African elephants discriminate and prefer vocalizations of unfamiliar females
    DOI 10.1038/srep46414
    Typ Journal Article
    Autor Stoeger A
    Journal Scientific Reports
    Seiten 46414
    Link Publikation
  • 2016
    Titel Infrasonic and Seismic Communication in the Vertebrates with Special Emphasis on the Afrotheria: An Update and Future Directions
    DOI 10.1007/978-3-319-27721-9_7
    Typ Book Chapter
    Autor Narins P
    Verlag Springer Nature
    Seiten 191-227
  • 2018
    Titel Field Propagation Experiments of Male African Savanna Elephant Rumbles: A Focus on the Transmission of Formant Frequencies
    DOI 10.3390/ani8100167
    Typ Journal Article
    Autor Baotic A
    Journal Animals
    Seiten 167
    Link Publikation

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