Verhalten der ´Europäischen´ Douglasie

Die Douglasie (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco) gilt als die sowohl ökonomisch als auch ökologisch wichtigste nicht-heimische Nadelbaumart. In vielerlei Hinsicht ist sie zahlreichen europäischen Baumarten überlegen, indem sie etwa bessere Wuchseigenschaften aufweist, gleichwertige bzw. bessere Holzqualität verspricht oder aber auch mit Trockenstress gut zurechtkommt. Das natürliche Verbreitungsgebiet der Douglasie liegt im westlichen Nordamerika. In den USA und Kanada ist sie mit zwei Varietäten vertreten- der Küsten- und der Inlandsdouglasie. Diese sind großteils geographisch voneinander getrennt, hybridisieren jedoch in Kontaktregionen. Im Vergleich besitzt die Küstendouglasie bessere Wuchseigenschaften als die Inlandsvarietät, welche jedoch kälte- als auch trockenresistenter ist, allerdings unter feuchten Bedingungen zu Pilzbefall neigt. Schon vor rund 200 Jahren wurde die Douglasie nach Europa gebracht. Forstliche Herkunftsversuche nahmen ihren Anfang in den 1970er Jahren. Sie diagnostizierten die Küstenvarietät aus ausgewählten amerikanischen Regionen für europäische Verhältnisse als geeigneter, hingegen die Inlandsdouglasie für forstliche Pflanzungen, ausser in wenigen Ländern Europas, als nicht empfehlenswert. Interessanterweise konnten Untersuchungen nachweisen, dass importiertes Saatgut aus solch ausgewählten Herkunftsregionen nicht nur beide Douglasienvarietäten enthielt, sondern auch gemischte (Hybride und eingekreuzte) Individuen. Zusätzlich ist es bekannt, dass das europäische Douglasienvorkommen in den letzten 140 Jahren sowohl durch importiertes Saatgut unbekannter Herkunft als auch durch gemischtes Saatgut aus unterschiedlichen Herkünften beeinflusst wurde. Somit kennt man derzeit Bestände, die beide Varietäten aufweisen, sich dabei natürlich verjüngen und von denen angenommen wird, dass dort beide Douglasienvarietäten hybridisieren. Diese Tatsachen werfen grundlegende Fragen auf: Wie häufig kommt inter- varietale Hybridisierung in europäischen Beständen vor? Wie beeinflussen Hybridisierung bzw. diese Hybride/eingekreuzte Individuen die Entwicklung einer eingeführten Baumart wie der Douglasie in einer neuen Umwelt? Die Bearbeitung dieser Fragen soll wichtige, neue Erkentnisse im Bereich der Evolutions- und Adaptationsökologie liefern und bildet so den Kern des vorgeschlagenen Projektes. Hauptziel des vorgeschlagenen Projektes ist es, das Vorkommen und die Verbreitung von inter-varietalen Hybriden und eingekreuzten Individuen in gemischten europäischen Douglasienbeständen zu erklären. Ein Hauptaugenmerk liegt dabei auf der Analyse der natürlichen Verjüngung dieser Bestände. Darüber hinaus soll die Trockentoleranz der inter-varietal Hybride mit jener der zwei Varietäten verglichen werden. Damit soll die zukünftige Entwicklung der ,Europäischen` Douglasie, vor allem im Hinblick auf den zu erwartenden Klimawandel, abgeschätzt werden. Des Weitern wird die genetische Struktur und die Zusammensetzung jener amerikanischer Douglasien- Herkunftsgebiete analysiert, deren Saatgut nach Zentraleuropa eingeführt wird. Adaptive phänologische Merkmale werden nebst Wuchseigenschaften zwischen ausgewähltem amerikanischen und europäischen Saatgut verglichen. Es gilt herauszufinden, wie "Varietäten-rein" bzw. genetisch unterschiedlich die importierten amerikanischen Herkünfte tatsächlich sind. Darüber hinaus lässt eine solche Analyse erstmals darauf schließen, wie ähnlich bzw. unterschiedlich die adaptiven Merkmale auftreten, wenn sich Verjüngung ausserhalb des natürlichen Verbreitungsgebietes entwickelt.

In ganz Europa gibt es kaum eine Baumart, die zwischen Naturschutz und Forstwirtschaft so umstritten und gefangen ist wie die nordamerikanische Douglasie (Pseudotsuga menziesii (Mirb.), Franco). Es ist die am häufigsten eingeführte Nadelbaumart in europäischen Wäldern, wenn man die Anzahl der europäischen Länder berücksichtigt, in denen sie in Wäldern wächst (> 35 Länder), und die Fläche, die sie in Europa einnimmt (> 823.534 Hektar; 0,40% der europäischen Waldfläche). Das Jahr der Ersteinführung der Douglasie ist in den europäischen Ländern sehr unterschiedlich (1827 in Großbritannien, 1950 in Mazedonien). In ihrer Heimat im Westen Nordamerikas wird die Douglasie in zwei geografisch unterschiedliche Varietäten eingeteilt: P. menziesii var. menziesii (Küstenvarietät) und P. menziesii var. glauca (Inlandvarietät), die sich auch in Wachstumsraten und Empfindlichkeit gegen biotische und abiotische Faktoren unterscheiden. Beide Varietäten hybridisieren in den Kontaktzonen Amerikas, was zu Varietätshybriden führt. In Europa ist das Vorkommen von Varietätshybriden jedoch begrenzt. Dies ist auf das ungleichmäßige Vorkommen beider Varietäten in europäischen Wäldern zurückzuführen, bei denen die Küstenvarietät in alten Beständen und deren Naturverjüngung dominiert. Folglich wurden Varietätshybriden mit Küsten-, aber nicht mit Inlands-Eltern identifiziert. Die Dominanz der Küstenvarietät entspricht auch den Interessen der europäischen Forstwirtschaft, die diese Varietät wegen ihres überlegenen Wachstums und ihrer geringerer Empfindlichkeit anbaut. In der Vergangenheit (vor 1980) wurden alle Bestände der Douglasie in Europa mit Samen unbekannter Varietät und geografischen Ursprungs gegründet. Mit Hilfe genetischer Analysen konnten wir zeigen, dass die Küstenvarietät auch in der Mehrzahl dieser Altbestände (96%) vorherrscht, und nur aus einem begrenzten Verbreitungsgebiet in den USA (im westlichen Bereich der Kaskadenkette) stammt. Die Inlandsvarietät aber, wurde aus einem viel größeren geografischen Gebiet in Amerika eingeführt (2.000km). Beide eingeführten Varietäten weisen im Vergleich zu einheimischen Vorkommen identische genetische Vielfalt auf. Beim Vergleich der genetischen Vielfalt zwischen Altbestand und der Naturverjüngung in Europa wurde bei umfangreichen Analysen (mit einer größeren Anzahl von Individuen, einer größeren Flächendeckung, aber weniger Populationen) kein Unterschied festgestellt, während eine verallgemeinernde Analyse (auch mit mehreren Populationen) eine signifikante Verringerung der gesamten genetischen Vielfalt zeigte. Auch Sämlinge, die aus in Europa gesammelten Samen gezogen wurden, wiesen im Vergleich zu den amerikanischen Sämlingen - zusätzlich zu signifikanten Unterschieden in den adaptiven Merkmalen (morphologische Eigenschaften, Zeitpunkt des Knospensprungs) -, eine geringere genetische Vielfalt auf. Das Klima in der neuen europäischen Heimat des Großteils der Küstendouglasie ist dem heimischen Klima der Küstenvarietät aus dem westlichen Bereich der Kaskadenkette am ähnlichsten. Das gilt jedoch nicht für die europäische Inlandsvarietät. Analysen von klimatischen Distanzen legen nahe, dass europäische Altbestände keiner starken klimatischen Selektion untergezogen worden sind, sondern dass die klimatische Ähnlichkeit zwischen dem heimischen und nicht-heimischen Gebiet für ein erfolgreiches Wachstum und eine erfolgreiche Fortpflanzung nur von untergeordneter Bedeutung ist, wenn dieser Nadelbaum ein neues Gebiet erreicht.