Geographische Parthenogenese in Ranunculus kuepferi

Geographische Parthenogenese (GP) bezeichnet das Phänomen dass apomiktische Taxa eine größere latitudinale und vertikale Verbreitung zeigen als ihre sexuellen Verwandten und häufig früher vom Eis bedeckte Gebiete besiedeln. Verschiedene Modelle versuchen GP zu erklären. Zu den am häufigsten diskutierten intrinsischen Faktoren zählen Polyploidie, der Fortpflanzungsmodus und genetische Interaktionen zwischen Apomikten und Sexuellen. Es wird angenommen dass die polyploiden Apomikten eine größere Entwicklungsplastizität aufweisen und sich deshalb besser in stressbetonten Habitaten behaupten können als die diploiden sexuellen Elternpflanzen. Apomikten sind üblicherweise selbstkompatibel und zur uniparentalen Reproduktion fähig, im Gegensatz zu den selbstinkompatibeln Sexuellen, die von Bestäubern und Kreuzungspartnern abhängen um Samen zu bilden. Entsprechend dem Gesetz nach Baker werden daher Apomikten Vorteile bei der Kolonisierung neuer Lebensräume zugesprochen, da sie theoretisch eine Population aus nur einem Samen gründen können, was Sexuelle nicht können. Schließlich können Interaktionen zwischen Apomikten und Sexuellen reproduktive Barrieren zu den sexuellen Eltern aufbauen, was die Ausbreitung der Apomikten in neue Habitate erleichtert. Es gibt kaum Beweise dafür wie relevant diese Faktoren für die GP tatsächlich sind. Wir verfolgen daher einen experimentell- ökologischen Ansatz in dem wir das Verhalten der sexuellen/apomiktischen Modellpflanze Ranunculus kuepferi bei unterschiedlichen klimatischen Bedingungen in einem 1200 m Höhengradient in den Österreichischen Alpen untersuchen. Dadurch erwarten wir wesentliche Einblicke in die Mechanismen, die zu GP geführt haben könnten. Idealerweise sind kann von Kurzzeitprozessen innerhalb von 1-2 Generationen auf eine mögliche Langzeitentwicklung geschlossen werden. In Versuchsflächen mit apomiktischen und sexuellen Individuen in der subalpinen, alpinen und subnivalen Zone untersuchen wir Wachstumsverhalten und reproduktiven Erfolg, das Kolonisierungspotential von Apomikten und Sexuellen durch das Simulieren von Gründerszenarien, den Einfluss von Pollenlimitierung und die phänotypische Plastizität des Reproduktionsmodus. Zusätzlich finden Untersuchungen in natürlichen sexuellen Populationen in den Westalpen und in apomiktischen Populationen in den Österreichischen Alpen statt. Zusammen mit bereits laufenden DFG- und FWF- Projekten, in denen die quantitative Expression von Apomixis in Wildpopulationen untersucht wird und die Kausalität der Einnischung und Arealbesetzung aufgrund von Standortsparametern in natürlichen Populationen modelliert wird, trägt das gegenständliche Projekt wesentlich zum Verständnis der umweltgetriebenen Evolution in Gebirgspflanzen und dem biogeografischen Erfolg von Apomixis bei.

Geographische Parthenogenese bezeichnet das Phänomen dass apomiktische, polyploide Taxa eine größere latitudinale und vertikale Verbreitung zeigen als ihre sexuellen, diploiden Verwandten. Gängige Modelle dieses Phänomen zu erklären sind: Polyploide Apomikten weisen eine größere Entwicklungsplastizität auf, sind daher den diploiden Elternpflanzen in einer klimatisch harschen Umwelt überlegen; asexuelle uniparentale Vermehrung erleichtert Apomikten die Besiedelung neuer Lebensräume, wogegen selbstinkompatible Sexuelle auf Kreuzungspartner und Bestäuber angewiesen sind; niedrige Temperaturen fördern die Polyploidisierung als ersten Schritt zum apomiktischen Modus; in der Folge erleichtern reproduktive Barrieren zu den sexuellen Elternpflanzen die Ausbreitung von Apomikten in neue Lebensräume. Neuere Verbreitungsanalysen der Gebirgsart Ranunculus kuepferi, deren sexuelle Populationen auf die Westalpen beschränkt sind und deren apomiktische Populationen im gesamten Alpenbogen vorkommen, lassen einen "niche shift" der Apomikten in Richtung kältere Habitate und kompetitive Vorteile der Asexualität für die Besiedelung früher vergletscherter Gebirgsregionen erkennen. Um direkte Beweise zu erhalten, verfolgte das gegenständliche Projekt an der Modellpflanze R. kuepferi einen experimentell-ökologischen Ansatz, indem die Performanz der beiden Zytotypen bei unterschiedlichen klimatischen Bedingungen in einem 1000m Höhengradient in den Österreichischen Alpen getestet wurde. Versuchsflächen mit apomiktischen und sexuellen Individuen wurden in der subalpinen, der unteren und oberen alpinen und der subnivalen Zone angelegt. Zahlreiche vegetative und reproduktive Parameter wurden zwischen 2015-2018 aufgenommen sowie die Frostresistenz der Blätter bestimmt. Zusätzliche Untersuchungen fanden in natürlichen sexuellen und apomiktischen Populationen sowie an transplantierten Gründerindividuen entlang des Höhengradienten statt. Die Wachstumsparameter zeigten keinen klaren Fitnessvorteil der polyploiden gegenüber den diploiden Zytotypen. Im Gegenteil, Diploide tendierten dazu, mehr Ramets und mehr Blätter pro Individuum zu bilden. Nur die Rhizom-Biomasse und die Anzahl gebildeter Wurzeln nahm in den Tetraploiden mit der Meereshöhe zu, nicht jedoch in den Diploiden. In beiden Zytotypen stieg die Frostresistenz der Blätter mit der Höhe, in Tetraploiden tendenziell stärker als in Diploiden. Tetraploide entwickelten geringfügig mehr Blüten pro Ramet und ungefähr doppelt so viel Karpelle pro Blüte als Diploide. Trotzdem war auf allen Standorten der Samenertrag in Diploiden deutlich höher als in Tetraploiden, die einen hohen Anteil an funktionsgestörten Samenanlagen aufwiesen. Ebenso war in allen Höhenlagen das Keimprozent reifer Samen in Diploiden signifikant höher als in Tetraploiden. Hingegen waren apomiktische Gründerindividuen aufgrund der uniparentalen Vermehrung deutlich im Vorteil. Sie produzierten regelmäßig Samen was bei Diploiden nur ausnahmsweise vorkam. Insgesamt konnte für R. kuepferi die Hypothese, dass polyploide Apomikten eine höhere vegetative und reproduktive Plastizität als diploide Sexuelle aufweisen und deshalb besser an kalte Klimate angepasst sind, nicht eindeutig bestätigt werden. In Gegenwart von Kreuzungspartnern und Bestäubern produzieren Sexuelle auch in der subnivalen Zone signifikant mehr Nachkommen als Apomikten. Allenfalls könnte eine geringfügig höhere Frosttoleranz den Apomikten einen Überlebensvorteil verschaffen. Die Fähigkeit der Apomikten zur uniparentalen Reproduktion scheint jedoch ein wesentlicherer Faktor für die erfolgreiche Besiedelung des gesamten Alpenraums gewesen zu sein.