Ökogeografie sexueller und apomiktischer Polyploider in Potentilla puberula (Rosaceae)

Innerartliche Variation der Anzahl der Genome eines Individuums ist ein häufiges und evolutionär sehr bedeutendes Phänomen in Pflanzen. Polyploidisierung führt nicht nur oft zum Zusammenbruch von Selbstinkompatibiltäts-Barrieren, sondern ist weiters mit der Evolution von Apomixis (asexuelle Vermehrung über Samen) kausal verbunden. Variation des Ploidieniveaus sowie der damit verbundenen Eigenschaften des Reproduktionssystems haben eine große Bedeutung für die ökologische sowie geographische Verbreitung der Zytotypen und damit für die Ökogeografie einer Art. Die sexuellen und apomiktischen Zytotypen zeigen unterschiedliche räumliche Verbreitungsmuster, die von geographischen Räumen bis zum Populationsniveau reichen und von drei prinzipiellen Faktoren bestimmt werden: der Migration, den Habitatpräferenzen bzw. toleranzen sowie den reproduktiven Interaktionen zwischen den Zytotypen. Im vorliegenden Projekt untersuchen wir die Ökogeografie reproduktiv differenzierter Zytotypen in dem Modellorganismus Potentilla puberula (Rosaceae), eine Art die fünf Ploidiestufen aufweist. In den Europäischen Ostalpen durchgeführte Vorstudien zeigten eine reproduktive Differenzierung in sexuelle tetraploide und apomiktische penta- bis oktoploide Zytotypen, die mit deren ökologischen Differenzierung und gegenseitigen räumlichen Ausschluß korrelierte. In einem Nord-Süd-orientierten Transsekt durch die Ostalpen, der 150 Populationen umfaßt, wollen wir (i) den relativen Beitrag von Migration ausgehend von pleistozänen Eiszeitrefugien, der ökologischen Standortseigenschaften, sowie von Mustern des gemeinsamen Auftretens von Zytotypen zum gegenwärtigen Auftreten der Zytotypen bzw. der Reproduktionsmodi mittels eines variance partitioning-Algorithmus quantifizieren. Desweiteren wollen wir (ii) jene Prozesse identifizieren, die den gegenseitigen räumlichen Ausschluß der reproduktiv differenzierten Zytotypen bewirkten. Zu diesem Zweck wollen wir die Phylogeographie sowie die evolutionäre Entstehung der Zytotypen (basierend auf Chloroplasten-DNA-Sequenzen und AFLP-fingerprints) rekonstruieren, die ökologischen Standortsparameter umfassend erheben, und auf Abweichung von zufälliger räumlicher Verteilung der Zytotypen testen. Als Prozesse, die potentiell zum räumlichen Ausschluß der Zytotypen führen, untersuchen wir reproduktive Unterdrückung (minority cytotype exclusion), reproduktive Transformation der Sexuellen durch die Apomikten sowie Konkurrenz über unterschiedliche Fitness in kontrastierenden ökologischen Situationen mittels Computersimulationen, die wir mit empirisch und experimentell gewonnen Daten zum Reproduktionssystem der Zytotypen parameterisieren. Das Projekt ist stark interdisziplinär ausgerichtet und vereint die Expertise von WissenschaftlerInnen aus den Gebieten der Phylogeographie, Vegetationsökologie, Biomathematik, sowie der Reproduktionsbiologie und es soll einen Beitrag zum generellen Verständnis der Evolution und Diversifizierung polyploider Pflanzen liefern.

Variation in der Anzahl der Chromosomensätze im Zellkern, d.h. der Ploidie, ist ein häufiges und evolutionär sehr bedeutendes Phänomen, das insbesondere für Pflanzen beobachtet wird. Potentilla puberula zeigt eine außergewöhnlich starke Variation der Ploidie: fünf Ploidieniveaus (vier bis acht Chromosomensätze pro Zellkern, genannt Tetra-, Penta-, Hexa- , Hepta- und Oktoploidie) sind bekannt, die häufig örtlich gemeinsam vorkommen. Außerdem unterscheiden sich die Individuen unterschiedlicher Ploidie in ihrem Reproduktionsmodus: Tetraploidie sind vornehmlich sexuell, die höher Ploiden vorwiegend asexuell (auch als apomiktisch bezeichnet). Im vorliegenden Projekt beantworten wir zwei Hauptfragen: (i) welche der drei möglichen Faktoren, reproduktive Interaktion, ökologische Standortsansprüche, und Kolonisierungsfähigkeit, erklären die geografische und ökologische Verbreitung von sexuellen und asexuellen (sogenannten apomiktischen) Formen in Potentilla puberula? Die Studie wurde in einem Transsekt durch die italienischen und österreichischen Alpen zwischen Brescia und Verona im Süden und Innsbruck im Norden durchgeführt. Die größte Bedeutung hatte gegenseitiger Ausschluss sexueller und apomiktischer Formen aufgrund reproduktiver Interaktion. Ökologische Differenzierung spielte eine signifikante, aber weniger bedeutende Rolle. Die Differenzierung konnte tatsächlich im Wesentlichen mit dem unterschiedlichen Reproduktionsmodus erklärt werden, während die Anzahl der Genome (die mit vier bis acht innerhalb der polyploiden Art variiert), nur eine geringe Korrelation mit der Ökologie zeigte. Im Gegensatz dazu konnten wir keine Hinweise auf unterschiedliche Kolonisierungsfähigkeiten sexueller Formen im Vergleich zu apomiktischen finden. Die geringe Bedeutung dieses Faktors kann entweder durch eine starke Störung der gegenwärtigen geografischen Verbreitung durch menschliche Aktivität erklärt werden oder aber durch die Möglichkeit, dass sich die Ausgangspunkte der nacheizeitlichen Wiederbesiedlung weiter entfernt, außerhalb des Untersuchungsgebietes, befinden. (ii) Welche konkreten reproduktiven Interaktionen erklären den gegenseitigen räumlichen Ausschluss der sexuellen und apomiktischen Formen? Dazu wurden fünf Populationen, in denen beide Reproduktionsmodi koexistieren, aus unterschiedlichen Höhenstufen untersucht. Wesentliche Parameter waren die Fertilität (Pollen- und Samenproduktion) und Vitalität (Keimraten, Wuchsleistung) der Individuen, sowie die Effektivität von Kreuzungsbarrieren (Selbstbefruchtung, Verschiebungen in der Blütezeit zwischen den Reproduktionsmodi, bessere Performance von Pollen des eigenen Reproduktionsmodus). Die Entwicklung der Populationen wurde mittels einer Computersimulation basierend auf diesen Daten modelliert. Die wesentlichsten Ergebnisse waren, dass sich stets ein Reproduktionsmodus durchsetzt (in der Mehrzahl der Fälle die Apomikten), dass dieser Prozess jedoch langsam läuft (in der Regel einige hundert Jahre in Anspruch nimmt), und die Individuen nach deren Reproduktionsmodi Cluster bilden, wodurch sich ein mosaikartiges räumliches Verteilungsmuster ergab. Die Ergebnisse erklärten das oft engräumige gemeinsame Vorkommen der unterschiedlichen Zytotypen im Untersuchungsgebiet und zeigten die besondere Bedeutung reproduktiver Interaktionen für die Verbreitung der Zytotypen auf.