Biogeographie der pannonischen Steppenrasen

Die Steppenrasen des Pannonischen Beckens sind Lebensraum für zahlreiche seltene Tier- und Pflanzenarten und stellen einen bedeutenden Beitrag zur Biodiversität Europas dar. Vegetations- geschichtlich betrachtet waren Steppen im Verlauf des Quartärs in weiten Teilen Europas die meiste Zeit über die vorherrschende Formation. Inwieweit diese zeitliche Kontinuität der Steppen auch auf ihre Artenzusammensetzung zutrifft, ist allerdings unklar. Meist wird angenommen, dass ein Großteil der wärmeliebenden Arten, welche heute in den pannonischen Steppenrasen vorkommen, den Höhepunkt der letzten Eiszeit in Refugien nahe dem Schwarzen Meer überdauert hat und erst gegen Ende der Eiszeit oder im frühen Holozän in das zentrale Pannonikum zurückgewandert ist. Andererseits haben einige Autoren vermutet, dass zumindest einige wärmeliebenden Steppenarten die Eiszeit an den warmen Südhängen der die pannonische Tiefebene umgebenden Mittelgebirge überdauert haben könnten. Neuere Untersuchungen haben gezeigt, dass die heutige Verbreitung vieler Arten nicht nur durch abiotische Umweltfaktoren, sondern auch durch Diasporen-Ausbreitung und Kolonisationsfähigkeit limitiert ist. Für mehrere taxonomische und ökologische Artengruppen wurde nachgewiesen, dass die Entfernung zu potenziellen eiszeitlichen Refugien die regionalen Artenzahlen besser erklärt als rezent-ökologische Faktoren. Da die Arten der verschiedenen Typen von Steppenrasen unterschiedliche ökologische Ansprüche haben, waren sie vermutlich unterschiedlichen Prozessen der eiszeitlichen Überdauerung und nacheiszeitlichen Rückwanderung unterworfen. Diese Unterschiede können nur durch eine konsistente Klassifikation der Vegetationstypen und Arten aufgedeckt werden. Das beantragte Projekt verfolgt deshalb die folgenden sich gegenseitig ergänzenden Ziele: (1) eine Klassifikation aller pannonischen Steppenrasen unter Verwendung von multivariaten Methoden und einem supra-nationalen Netzwerk von Vegetationsaufnahmen; (2) die Identifikation von Mustern der regionalen Artenvielfalt, der genetischen Vielfalt und von Zentren des Endemismus, die Analyse des Erklärungswerts von ausbreitungs-historischen versus rezent- ökologischen Faktoren für die beobachteten Diversitätsmuster, und die Validierung potenzieller eiszeitlicher Refugien mit Hilfe von populationsgenetischen Analysen von repräsentativen Vertretern der verschiedenen Steppenrasentypen. Zusätzlich zu den phylogeographischen Mustern werden auch die infraspezifischen genetischen Diversitätsmuster Einblicke in die Migrationsrouten erlauben, welche rezente Populationen mit wahrscheinlichen Refugialgebieten verbinden. Die Studie wird einen wichtigen Meilenstein in der Entwicklung einer internationalen Typologie der europäischen Rasenvegetation darstellen. Weiters wird sie neue Einsichten zu eiszeitlichen Refugien und nacheiszeitlichen Wanderungsbewegungen der pannonischen Steppenarten liefern und helfen, die Rolle von Ausbreitungslimitierung für Steppen unter einem sich ändernden Klima besser abzuschätzen.

Die pannonischen Steppenrasen gehören zu den artenreichsten Lebensräumen Europas. Um ihre Geschichte besser zu verstehen und zugleich ihren Schutz noch effizienter gestalten zu können, führten wir zunächst eine neue Klassifikation der Steppenrasen auf Basis ihrer floristischen Zusammensetzung durch. Wir verglichen dabei tausende lokale Artenlisten (sogenannte Vegetationsaufnahmen) von Steppenrasen aus Mittel-, Ost- und Südosteuropa. Es zeigte sich, dass sich drei Haupttypen an Steppenrasen unterscheiden lassen, welche über das pannonische Gebiet hinaus auch in anderen Trockengebieten Europas verbreitet sind: Wiesensteppen (Halbtrockenrasen), Rasensteppen (echte Steppen) und Felssteppen (Felstrockenrasen). Die pannonischen Wiesen- und Rasensteppen zeigen eine starke Ähnlichkeit zu osteuropäischen Steppen, während die Felssteppen eher Beziehungen zu Südeuropa aufweisen. Trotz dieser Ähnlichkeiten zeichnen sich die pannonischen Steppenrasen aber durch viele floristische Eigenheiten aus. Sowohl die räumliche Verteilung der Charakterarten der drei Steppentypen als auch genetische Befunde an von uns untersuchten Steppenarten legen die Vermutung nahe, dass alle drei Steppentypen bereits während der letzten Eiszeit im pannonischen Raum existiert haben und seither ohne Unterbrechung hier überdauert haben. Gebiete mit hoher topographischer Vielfalt, wie sie insbesondere am Ostrand der Alpen, im Ungarischen Mittelgebirge und im Randbereich der Karpaten zu finden sind, beherbergen signifikant mehr Steppenarten als Gebiete mit niedriger topographischer Vielfalt (wie z.B. die Große Ungarische Tiefebene). Die heutigen klimatischen Bedingungen liefern dabei keine ausreichende Erklärung für dieses Muster. Vielmehr dürften sich hier historische Faktoren immer noch auswirken. In Gebieten mit vielfältiger Topographie haben die Steppenpflanzen selbst unter den stark wechselnden Klimaverhältnissen der Vergangenheit stets passende Lebensbedingungen vorgefunden, ohne über weite Strecken wandern zu müssen. Zwei besonders ausgeprägte Diversitätszentren im pannonischen Gebiet haben dabei die Wiesensteppen, und zwar einerseits an dessen nordwestlichem Rand und andererseits in Siebenbürgen. Vor allem in Siebenbürgen konnte bei charakteristischen Arten dieses Steppentyps auch eine sehr hohe innerartliche genetische Vielfalt nachgewiesen werden. Wiesensteppen sind für Waldsteppengebiete charakteristisch und kommen in ähnlicher Zusammensetzung bis nach Südsibirien vor. Dass sie im östlichen Mitteleuropa bis heute erhalten blieben, liegt wohl auch am Einfluss des Menschen, der eine vollständige Wiederbewaldung Mitteleuropas durch Bewirtschaftungsmaßnahmen verhinderte. Daneben waren aber mit hoher Wahrscheinlichkeit auch natürliche Brände und Beweidung durch heute ausgestorbene wilde Großsäuger wesentlich. Den Ländern in der pannonischen Region kommt deshalb eine hohe Verantwortung für die Erhaltung dieser artenreichen Lebensräume zu.