Soziale Konkurrenz und sexueller Monomorphismus

Die Evolution von Ornamenten wie z.B. auffällige Färbung wird häufig als Folge von Konkurrenz um Paarungspartner und Fortpflanzungsmöglichkeiten angesehen. Mechanismen, die nicht direkt mit Fortpflanzung zu tun haben, sollten allerdings auch beachtet werden. So kann Konkurrenz um nicht- sexuelle Ressourcen (z.B. Nahrung) einen Selektionsdruck auf Merkmale ausüben, die mit kompetitivem Erfolg zusammenhängen. Derartige Konkurrenz könnte Männchen und Weibchen gleichermaßen betreffen so zu geschlechtsunabhängiger Ausprägung von solchen Merkmalen führen. Eine Schwierigkeit in der Prüfung dieser Hypothese liegt darin, dass sexuelle und nicht-sexuelle Konkurrenzsituationen häufig schwer zu trennen sind. Dieses Problem wird hier mithilfe einer Buntbarschart gelöst, bei der die Weibchen eindeutig nicht um sexuelle Ressourcen oder Brutpflege konkurrieren. Hingegen verteidigen Weibchen sowie Männchen ihre eigenen Fressreviere. Beide Geschlechter zeigen eine auffällige Färbung mit einem breiten gelben Streifen auf schwarzem Hintergrund. Meine Hypothese lautet, dass (1) Selektion auf das Farbmuster der Weibchen durch Konkurrenz um Fressreviere aber nicht durch Partnerwahl entsteht, und dass (2) sexueller Monomorphismus im Farbmuster dadurch gefördert wird, dass (a) nicht-sexuelle soziale Selektion und (b) der Zusammenhang zwischen Fitness und Farbmuster in beiden Geschlechtern gleich stark sind. Da die Buntbarschart von Vorfahren mit nicht-territorialen, unauffällig gefärbten Weibchen abstammt, wird das Projekt Erkenntnisse über die Mechanismen der Evolution von beidgeschlechtlichen Ornamenten liefern. Verhaltensversuche werden testen, wie sich Farbmuster-Unterschiede bei Revierkämpfen ausüben, ob sie einen Einfluss auf das Eindringen in besetzte Reviere haben, und ob sie eine Rolle bei der Partnerwahl von Männchen und Weibchen spielen. Der Zusammenhang zwischen Farbmustern und Fitnessgewinn (hier: unterschiedlicher Erfolg beim Nahrungserwerb) wird anhand von Gewichtsänderungen unter Nahrungskonkurrenz untersucht. Die das Farbmuster bedingende Verteilung der Pigmentzellen erlaubt vermutlich keine kurzfristigen Reaktionen auf die körperliche Verfassung, sondern reflektiert eher die Bedingungen zur Zeit der Jugendentwicklung. Das wird in Aufzuchtversuchen unter guten und weniger guten Futterbedingungen getestet. Eine umfassende Charakterisierung des Farbmusters (Entwicklung, Pigmentchemie, Korrelationen mit Alter und Größe) ergänzt die Studie. Eine Stärke des Projekts liegt im Aufgreifen von zwei noch wenig bearbeiteten Themen, weibliche Konkurrenz sowie soziale Konkurrenz um nicht-sexuelle Ressourcen. Deutliche Fortschritte betreffend die Rolle von nicht-sexueller sozialer Selektion in der Evolution von Merkmalen sind zu erwarten.

In vielen Tierarten unterschieden sich Männchen und Weibchen in Größe, Färbung und Verhalten. Verhalten und Aussehen hängen oft zusammen, beispielsweise setzen territoriale Männchen, die sich im Konkurrenzkampf um Reviere durchsetzen müssen, dabei auf ihre Körpergröße, Signalfarben und gegebenenfalls Waffen und Ornamente. Weibchen hingegen verzichten auf diese physiologisch kostspieligen Accessoires, wenn sie keinen Vorteil aus ihnen ziehen können. In manchen Tierarten allerdings finden wir dieselben auffälligen Merkmale in beiden Geschlechtern. Das vorliegende Projekt widmete sich der Frage, ob die Evolution von äußerlicher Ähnlichkeit der Geschlechter durch Ähnlichkeiten im Verhalten vorangetrieben wird; anders ausgedrückt, ziehen sich in manchen Tierarten die Weibchen die Hosen an, um in der Welt der Männchen bestehen zu können? Als Studienobjekt wurde eine Fischart herangezogen, bei der Weibchen und Männchen da gleiche soziale Verhalten - Verteidigung von Ressourcen gegen Artgenossen - zeigen, und auch gleich groß und gleich auffällig gefärbt sind. Wir testeten den Zusammenhang zwischen dem Farbmuster (ein breiter gelber, carotinoid-pigmentierter Streifen auf schwarzem Körper) und dem Erfolg bei Erwerb und Verteidigung von Ressourcen, und untersuchten die Grundlagen des Zusammenhangs zwischen Färbung, sozialen Interaktionen und Fitnesskomponenten. Bei Weibchen wurde tatsächlich ein Zusammenhang zwischen dem Farbmerkmal - speziell der Breite des gelben Streifens - und dem Durchsetzungsvermögen gegen Kontrahentinnen festgestellt, was die Hypothese unterstützt, dass Konkurrenz um Ressourcen einen Selektionsdruck auf die Färbung der Weibchen ausübt. Dieses Resultat bestätigt das evolutionsgeschichtliche Szenario, demzufolge die Weibchen, sobald sie mit den Männchen in Konkurrenz um Reviere getreten sind, dieselben kompetitiven Eigenschaften (Körpergröße und Färbung) wie Männchen an den Tag legen mussten, um sich gegen sie durchzusetzen. Der Zusammenhang zwischen dem Farbmuster und dem Erfolg bei Auseinandersetzungen legt nahe, dass die Streifenbreite mit anderen Eigenschaften des Trägers korreliert und somit auch Information über die Qualität des Trägers beinhaltet. Unsere Experimente zeigten, dass breite Streifen auf Kontrahenten einschüchternd wirken (aber interessanterweise nur auf Männchen), und dass Fische mit breiten Streifen etwas mutiger sind, wenn es darum geht, eine neue Umgebung zu erkunden. Beides kann sich in Auseinandersetzungen als vorteilhaft erweisen. Hinsichtlich des Informationsgehaltes des Farbmusters stellten wir auch die Frage, ob die Streifenbreite der erwachsenen Fische mit ihrem physiologischen Zustand zusammenhängt, speziell ob die Streifenbreite in der frühen Jugendzeit bzw. kürzlich erlittene Stress-Phasen widerspiegelt. Dafür konnte keine Evidenz gefunden werden. Hingegen konnte anhand der im Rahmen dieses Experiments gezüchteten Fische gezeigt werden, dass die Streifenbreite der Nachkommen mit der der Eltern korreliert und somit eine erhebliche erbliche Komponente hat. Diese Ergebnisse lassen den Schluss zu, dass die Streifenbreite nicht als Signal für (umweltbedingte) Variation im Zustand der Fische dienen kann. Der Nachweis einer hohen Konzentration von Carotinoiden außerhalb des gelben Streifens deutete darauf hin, dass sich Variation in der Streifenbreite nicht substanziell auf den Bedarf an Carotinoiden für die Körperfärbung auswirkt.