Der räumliche Aspekt des "Rhizosphere priming"

Pflanzen geben laufend energiereiche, leicht abbaubare Kohlenstoffverbindungen, wie zb. Zucker oder Aminosäuren, über ihre Wurzeln in den Boden ab. Diese Wurzelexudate sind nicht nur ein gefundenes Fressen für Bodenmikroorganismen, sondern beschleunigen auch den mikrobiellen Abbau und damit die CO2 Freisetzung aus ansonsten schwer abbaubarem organischen Bodenmaterial (bestehend aus Überresten von Pflanzen, Mikroorganismen und Tieren) ein Effekt der auch noch anhält, nachdem die leicht abbaubaren Kohlenstoffverbindungen, die ihn ausgelöst haben, bereits aufgebraucht sind. Dieser so genannte Rhizosphere priming effect ist für den globalen Kohlenstoffkreislauf von wesentlicher Bedeutung. Die Veratmung von organischem Material durch Bodenmikroorganismen ist für den größten Kohlenstofffluss vom Land in die Atmosphäre verantwortlich (ca 60 Gigatonnen pro Jahr, zum Vergleich: die Verbrennung fossiler Brennstoffe bringt etwa 10 Gt C pro Jahr als CO2 in die Atmosphäre). Der momentane Anstieg der CO2 Konzentration in der Atmosphäre führt zu höheren Wurzelexudationen bei Pflanzen. Um zu beurteilen welchen Effekt dieser Umstand auf zukünftige CO2 Ausgasungen aus dem Boden haben wird, ist es notwendig die hinter dem Priming Effekt liegenden Mechanismen besser zu verstehen diese sind zur Zeit jedoch noch großteils ungeklärt. Aus dem Blickwinkel einer Bakterie ist Boden ein komplexer und räumlich stark strukturierter Lebensraum. Er setzt sich aus mikroskopisch kleinen, in sich verschachtelten Aggregaten zusammen. Jedes Aggregat ist ein Konglomerat aus totem organischen Material und Tonpartikeln, das eine eine Vielfalt ökologischer Nischen für Bodenmikroorganismen bereithält. Die mikroskopische Struktur des Bodens steht in ständiger Wechselwirkung mit der Aktivität der Bodenmikroorganismen. Die zentrale Hypothese unseres Projektes ist, dass der Priming Effekt das Resultat einer Reaktionskette kleinräumiger Wechselwirkungen zwischen Bodenmikroorganismen und der Mikrostruktur des Bodens ist, die durch das anfängliche Vorhandensein eines energiereichen Substrates ausgelöst wird. Das Ziel dieses Projekt ist es, die Mechanismen hinter dem Priming Effekt auf einer räumlichen Skala zu untersuchen, die für Mikroorganismen und durch sie ausgelöste Prozesse relevant ist (im m Bereich). Dafür setzen wir mit stabilen Isotopen (13C für Kohlenstoff und 15N für Stickstoff) künstlich angereicherte Mischungen von Zucker, organischen Säuren und Aminosäuren ein, die wir mithilfe von künstlichen Wurzeln in den Boden einbringen. In einem Glashausexperiment werden wir außerdem junge Buchen einer mit 13C angereichterten CO2 Atmosphäre aussetzen, wodurch deren Wurzelexudate einen erhöhten 13C Gehalt aufweisen. Die so markierten Substanzen hinterlassen eine Isotopenspur in Mikroorganismen und totem organischen Material, die wir auf kleinstem Raum räumlich aufgelöst (zb. in Bodenaggregaten von 20-2000 m Durchmesser) mit Hilfe hochmoderner Massenspektrometrie, Chromatographie und molekularen Techniken verfolgen können. Unseren experimentellen Ansatz ergänzen wir mit einem Computermodell, mit dem wir, durch Interaktionen individueller Mikroorganismen hervorgerufene kollektive Phänomene simulieren und analysieren können. Das Ziel dieses Projekts ist es, basierend auf gemessenen biologischen und physikalisch- chemischen Vorgängen und Wechselwirkungen im Boden ein schlüssiges Konzept zur Erklärung des Priming Effektes zu entwickeln.

Pflanzen wandeln CO2 aus der Luft mittels Photosynthese in organische Kohlenstoffverbindungen um. Einen nicht geringen Anteil dieser Kohlenstoffverbindungen geben sie kurz danach über ihre Wurzeln in den Boden ab. Diese Kohlenstoffverbindungen, zumeist Zucker oder organische Säuren dienen Bodenmikroorganismen als leicht verfügbare Nahrungsquelle. Bodenmikroorganismen werden dadurch zu höherer Aktivität angeregt und bauen organisches Material schneller ab. Das führt wiederum dazu dass rund um die Wurzeln mehr Bodennährstoffe freigesetzt werden, und gleichzeitig mehr Kohlenstoff aus dem Boden durch mikrobielle Atmung als CO2 freigesetzt wird. Diese Zusammenarbeit zwischen Pflanzen und Bodenmikroorganismen, das sogenannte "Rhizosphere Priming" ist zwar lange bekannt, die dahinter liegenden Mechanismen jedoch nicht. Wurzeln geben ihre Exudate punktuell auf sehr kleinem Raum ab, dadurch entstehen sogenannte "Hotspots" im Boden an denen sich die Konzentration von leicht verfügbaren Kohlenstoffverbindungen für Mikroorganismen schlagartig vervielfacht. Wie Mikroorganismen auf so eine Situation mitten in so einem Hotspot in ihrer natürlichen Umgebung reagieren war bislang unbekannt. In diesem Projekt haben wir genau das mithilfe einer neuen Technik, der sogennanten "reversen Mikrodialyse" untersucht. Dabei wird eine nur wenige mm grosse Membran in den Boden geschoben durch die Substanzen durch Diffusion abgegeben werden und gleichzeitig Stoffe an der selben Stelle aus der Bodenlösung gesammelt und analysiert werden können. Die Reverse Mikrodialyse ist daher wie keine andere Technik geeignet Wurzelexudationen in intakten Böden zu simulieren. Wir haben diese Technik weiters mit stabilen Isotopen kombiniert, die es uns erlauben den Weg der Kohlenstoffverbindungen durch den Boden und die darin befindlichen Mikroorganismen zu verfolgen. Unsere Ergebnisse zeigen dass nur wenige Stunden Abgabe von Zucker und organischen Säuren an eine bestimmte Stelle im Boden ausreichen um eine Veränderung der Stoffwechselwege der dort lebenden Bodenmikroorganismen auszulösen, die wiederum die chemische Zusammensetzung der Bodenlösung beeinflusst. Dieses Abweichen von den "normalen" Stoffwechselwegen hat ein komplexes zeitliches Muster, setzt auch inorganische Pflanzennährstoffe wie zb. NH4 frei, und kann bis zu 14 Tage nach dem Abgabepuls beobachtet werden. Wir fanden ausserdem dass die simulierte Wurzelexudation dazu führt dass vermehrt Kohlenstoff aus lebenden oder toten Mikroorganismen an Tonmineralen stabilisiert wird. Unsere Ergebnisse zeigen auch dass die vermehrte Freisetzung von Kohlenstoff aus dem Boden durch verstärkte mikrobielle Atmung, möglichweise nicht oder viel weniger stark stattfindet wenn Wurzelexudate punktuell in hoher Konzentration in den Boden abgegeben werden als wenn sie, wie in herkömmlichen Experimenten, durch Beträufelung des Bodens mit einer wässrigen Lösung simuliert werden. Die experimentellen Ergebnisse dieses Projekts, sowie doe daran gekoppelten Computersimulationen, geben Einblick in die möglichen Mechanismen und Prozesse die in der Rhizosphäre bei einem Wurzelexudationsereignis stattfinden. Der Fokus auf die kleinräumige Skala erlaubt neue Erkenntnisse, die auf einer grösseren Skala nicht möglich sind.