Sporadische Samenproduktion bei mastenden Baumarten

Samenproduktion, Samenausbreitung, Keimung und frühes Wachstum von Pflanzen stellen entscheidende Prozesse dar, die die Struktur von Pflanzenpopulationen sowie die Artenzusammensetzung von Landökosystemen wesentlich mitbestimmen. Viele Baumarten zeigen ausgeprägte jährliche Unterschiede in der Produktion von Samen, wobei verschiedene Intensitäten der Samenproduktion zu beobachten sind, mit Jahren ohne Samenertrag bis hin zu sehr intensiven Samenertragsjahren (Vollmasten). Zeitlich stark variable Samenproduktion tritt in vielen Pflanzenpopulationen synchronisiert über große Gebiete und manchmal auch über Arten hinweg auf. Mastjahre finden sich in borealen, temperierten und tropischen Ökosystemen. Dieses Phänomen hat großes wissenschaftliches Interesse erregt, verschiedene Hypothesen versuchen seine Ursachen und die evolutionären Vorteile, die Pflanzen daraus entstehen, zu erklären. Im Wesentlichen geht man davon aus, dass einerseits das Nahrungsangebot für Samenfresser in Mastjahren plötzlich so stark ansteigt, dass diese nicht alle Samen konsumieren können und andererseits der Anteil erfolgreich bestäubter Blüten in Jahren hoher Blühhäufigkeit größer ist. Grundlage für beide Erklärungsversuche ist eine ausreichende Ressourcenversorgung der Pflanzen eine solche kann Mastjahre auslösen. Mit der Zunahme von Langzeitstudien von Samenproduktion in terrestrischen Ökosystemen entsteht nun ein neues Bild der zeitlichen Variation von Samenproduktion. Viele dieser Studien belegen die Irregularität der Intervalle und die häufige Produktion von kleinen bzw. moderaten Samenmengen zwischen Mastjahren. Solche sogenannte Sprengmasten würden nach den bisher gängigen Erklärungen eher eine Ressourcenverschwendung von Pflanzen darstellen und weniger eine effiziente Fortpflanzungsstrategie. Das Ziel dieses Antrages ist es daher, die Konsequenzen von zeitlicher und räumlicher Variation in Samenproduktion für die Langzeitpopulationsdynamik von Bäumen zu untersuchen. Wir testen die Hypothese, dass Sprengmasten eine Strategie der Risikostreuung bei Arten mit langen Mastintervallen darstellen um günstige Zeitfenster nach zufällig auftretenden Störungen nutzen zu können, und dass die Langzeitmittel der Häufigkeit von Arten durch Sprengmasten erhöht werden. Wir testen weiters die Hypothese, dass für Baumarten bei denen Samenfraß auftritt, Sprengmasten besonders dann erfolgreich sind, wenn die Samenfresser durch Überangebot von Samen in Mastjahren in Hungerzyklen getrieben werden und die auf Mastjahre folgenden Einbrüche in den Samenfresserpopulationen zu unterdurchschnittlichen Populationsgrößen bei den Samenfressern führen. Die Hypothesen werden durch eine Kombination aus empirischer Forschung zum Samenschicksal mit der Parametrisierung eines räumlich expliziten Baumpopulationsmodells (SORTIE-ND) getestet. Detaillierte Altersverteilungen von jungen Bäumen werden für Urwälder in Österreich und Polen erstellt, in denen die Samenproduktion aus Langzeitdaten bekannt ist. Das Samenschicksal wird durch Markierung und Verfolgung von Samen charakterisiert. Die Kleinsäugerdynamik als Treiber des Samenüberlebens wird mit Hilfe des das MARK Programmes modelliert. Die Untersuchung ist innovativ da sie die bisher negierte Rolle von Sprengmasten für Baumpopulationen mit langen Mastintervallen und die Rolle von zeitlicher Variation von Samenproduktion in der Walddynamik untersucht.

Die Samenproduktion von Waldbaumpopulationen weist von Jahr zu Jahr große Schwankungen auf - in manchen Jahren werden nur sehr wenige oder gar keine Samen produziert, aber im nächsten Jahr ist der Waldboden mit Hunderten von Samen pro Quadratmeter bedeckt. Dieses Verhalten, die so genannte Mastsaat, erstreckt sich oft über große Flächen und hat erhebliche Folgen für samenabhängige Tierpopulationen. Eine der großen ungelösten Fragen zur Mast ist, ob sich nur in Jahren mit großen Samenerträgen junge Bäume im Wald etablieren, oder ob auch Zwischenjahre mit sporadischer Samenproduktion zur Altersstruktur der Population beitragen. Dies ist wichtig, da die Wissenschaftler bisher davon ausgingen, dass nur in Jahren mit hohem Samenertrag das Überleben von Samen und Sämlingen und die Rekrutierung in die erwachsene Population hoch ist, weil in anderen Jahren nicht genügend Samen erfolgreich bestäubt werden und diese von Kleinsäugern gefressen werden. Unsere Ergebnisse aus 14 Jahren detaillierter Beobachtung der Samenproduktion und der Populationsdynamik in einem Gebirgsurwald, der von Buche, Fichte und Tanne dominiert wird, zeigen jedoch, dass die Auswirkungen der jährlichen Schwankungen in der Samenproduktion auf die Sämlingsdichten rasch abnehmen, was darauf hindeutet, dass die hohe Sämlingssterblichkeit den Effekt von Mastjahren aufhebt. Im Gegensatz dazu wirkt sich die räumliche Signatur des Samenregens auf die Rekrutierung neuer Bäume aus - Gebiete mit hoher Samendichte und viel Licht weisen die höchste Wahrscheinlichkeit der Etablierung von Sämlingen auf. Mit Hilfe von Lebendfallen haben wir auch die Populationen kleiner Nagetiere jährlich überwacht, um zu untersuchen, wie schnell sie auf Veränderungen in der Samenproduktion reagieren können. Wir stellten fest, dass Waldmäuse und Wühlmäuse je nach Waldtyp unterschiedlich auf die Saatgutproduktion reagierten. Während die Populationen von Waldmäusen in allen Lebensräumen ähnliche Schwankungen bei der Saatguternte zeigten, siedelten sich Wühlmäuse nur nach Jahren mit sehr großen Ernten in offenen Lebensräumen an und änderten somit ihre Lebensraumpräferenz in Abhängigkeit von der Populationsdichte. Dieses Ergebnis lässt vermuten, dass offene Flächen neben Beständen, die gerade eine mittlere Samenernte eingebracht haben, einen sichereren Platz für Samen bieten als andere. Anhand von Samen, die mit kleinen Funksendern markiert sind, haben wir die Rolle kleiner Nagetiere als Samenverbreiter und Räuber genauer untersucht und festgestellt, dass Nagetiere in Jahren mit hoher Saatgutdichte den Großteil der Samen schnell entfernen und dass transportierte Samen, die sich dadurch ausbreiten und etablieren könnten, zu tief in den Boden gelangen, um zu überleben. Im Gegensatz zu den üblichen Annahmen spielt der Samentransport durch kleine Nagetiere daher eine vernachlässigbare Rolle bei der Samenverbreitung. Um die kombinierten Auswirkungen der Mast auf die Nagetierpopulationen, die Samenprädation und die Konkurrenz zwischen Bäumen zu untersuchen, führen wir derzeit hochauflösende Simulationen der Walddynamik auf der Grundlage unserer Untersuchungsflächen durch. Damit werden Bedingungen ermittelt, unter denen die Mast tatsächlich zur Rekrutierung erwachsener Bäume führt.