Duftkodierung durch antagonistische ON und OFF Reaktionen

Duftreize enthalten zahlreiche Merkmale die von Riechsinneszellen erkannt und vom zentralen Nervensys- tem unterschieden werden. Parallele Signalwege begünstigen das Erkennen von Merkmalen mit geringem Sig- nal-Rausch-Verhältnis. Die größere Kapazität, Empfindlichkeit und Flexibilität paralleler Signalwege bei der Ko- dierung verschiedener Merkmale von Düften muß anatomisch, physiologisch und phylogenetisch untersucht wer- den. Die Schabe bietet ein interessantes Modell für solche Untersuchungen. Futterdüfte werden in einem dualen, parallelen Signalweg verarbeitet, der an der Peripherie in zwei verschiedenen Typen von Sensillen seinen Anfang hat. Während die Riechsinneszellen des ersten Sensillentyps Generalisten sind, die auf ein Spektrum verschie- dener Futterdüfte reagieren, zeigen die Riechsinneszellen des zweiten Sensillentyps antagonistische Reaktionen bei Änderung der Konzentration eines bestimmten Futterdufts. Diese EIN und AUS Riechsinneszellen sind sehr empfindlich für verschiedene physikalische Eigenschaften des Duftsignals, wie die momentan vorliegende Duft- konzentration und deren Änderungsrate. Die Annahme erscheint berechtigt, dass der duale, parallele Signalweg einerseits die chemische Identität des Duftsignals und anderseits die physikalischen Eigenschaften des Duftsig- nals verarbeitet, um das Orientierungsverhalten der Schabe zur Duftquelle zu steuern. Allerdings wurden die Da- ten für den dualen, parallelen Signalweg mittels unterschiedlicher Reizmethoden gewonnen: Pulsähnliche Ände- rungen der Duftkonzentration in den Experimenten an den Generalisten und langsam fluktuierende Konzentrati- onsänderungen den EIN und AUS Riechsinneszellen. Die unterschiedliche Empfindlichkeit der beiden Signalwe- ge könnte aber auch durch die verschiedenen Reiztechniken ausgelöst worden sein, nicht aber durch die inneren Eigenschaften der Riechsinneszellen. Um diese Möglichkeit auszuschließen, werden wir die beiden Signalwege mit identischen Reiztechniken untersuchen. Als Duftreize wurden bei den meisten physiologischen Untersuchungen EIN-AUS Duftpulse verwendet, bei denen der Zeitverlauf der Konzentration nicht berücksichtigt wurde. Um aber den Einfluss der Rate der Duftkon- zentration zu testen, haben wir ein Durchfluss-Olfaktometer entwickelt, das nicht nur Duftpulse sondern auch langsame, kontinuierliche Änderungen der Duftkonzentration erzeugt. Nur mit diesen Reizen konnten die ON und OFF Riechsinneszellen identifiziert werden. Wir werden dieses Olfaktometer verwenden, um an den Riechsin- neszellen und an Neuronen höherer Ordnung die Fähigkeit zur Kodierung der Änderungsrate der Duftkonzentra- tion und die physiologischen Eigenschaften des dualen, parallelen Signalwegs zu untersuchen. Zwei getrennte Signalwege könnten deshalb entstanden sein, weil die Identifikation des Duftreizes und die Information des Duft- signals für eine Orientierungsreaktion zur Duftquelle unterschiedliche Verarbeitungsprozesse erfordern. Um sich erfolgreich in einer Duftwolke zu orientieren, ist es notwendig dass das Riechsystem nicht nur auf Duftpulse rea- giert, sondern auch fähig ist, die Richtung und Geschwindigkeit der Änderung der Duftkonzentration zu erkennen.

Die Kodierung sensorischer Informationen mittels parallel, in getrennten Sinneszellen erzeugten EIN und AUS Reaktionen, verbessert die Fähigkeit, geringe Änderungen der Reizintensität zu erkennen, indem sowohl eine Zunahme als auch eine Abnahme der Reizintensität durch einen Anstieg der Erregung angezeigt werden. Dieses Prinzip wurde in nahezu allen sensorischen Systemen gefunden, die in dieser Hinsicht untersucht wurden, einschließlich Sehen, Hören, Berührung, Elektro-, Thermo- und Hygrorezeption. Wir waren die ersten, die getrennte EIN und AUS Sinneszellen sowie getrennt EIN und AUS neuronale Bahnen beim Geruchssinn entdeckten. Da die Duftkonzentration physikalisch nicht zur gleichen Zeit am selben Ort zu- und abnehmen kann, entspricht die Polarität der Reaktionen der Sinneszellen und Neuronen bei Änderungen der Duftkonzentration komplementären Paaren elektronischer Verstärker. Durch eine "Push-Pull"-Anordnung wird der Kontrast einer fluktuierenden zu- und abnehmenden Duftkonzentration verstärkt, was eine hohen Empfindlichkeit für Änderungen der Duftkonzentrationen bewirkt. Die ON- und OFF- Riechsinneszellen verfügen über die bemerkenswerte Fähigkeit, die momentane Duftkonzentration und die Geschwindigkeit der Änderung der Duftkonzentration anzuzeigen. Ein charakteristisches Merkmal der Anzeige von fluktuierenden Konzentrationen, das sie von einem künstlichen Riechsystem, der "elektronischen Nase", unterscheidet, besteht darin, dass die Größe der Ausgangsspannung des Sensors oder der Spannungsspitze nur von der Duftkonzentration abhängt, ohne Angabe der Geschwindigkeit der Konzentrationsänderung. Natürlich kann mit einer "elektronischen Nase" die Geschwindigkeit der Konzentrationsänderung ermittelt werden, indem die Duftkonzentration zu verschiedenen Zeitpunkten gemessen wird, aber kein Bereich der Skala einer "elektronischen Nase" bezieht sich auf etwas anderes als die Duftkonzentration. Dagegen bezieht sich keine Impulsfrequenz der Riechsinneszellen nur auf die Duftkonzentration. Diese gleichzeitige Abhängigkeit der Empfindlichkeit der Riechsinneszelle von der Duftkonzentration und der Geschwindigkeit der Konzentrationsänderung wird selbst von der Geschwindigkeit der Konzentrationsänderung bestimmt: die Empfindlichkeit der ON Riechsinneszelle für die Duftkonzentration ist bei stärkeren Änderungsrate höher und bei schwächeren Änderungsraten geringer, und die Empfindlichkeit der OFF Riechsinneszelle für die Duftkonzentration ist bei stärkeren Änderungsrate geringer und bei schwächeren Änderungsraten höher. Wir haben zwei Mechanismen identifiziert, mit denen Riechsinneszellen ihre Empfindlichkeit kontrollieren: Eine robuste Verstärkungskontrolle sorgt für eine stabile Konzentrationsempfindlichkeit über einen Bereich von fluktuierenden Duftkonzentrationen, um die Identifikation der Identität des Duftreizes zu erleichtern, und eine variable Verstärkungskontrolle ermöglicht eine sofortige Analyse der Konzentrationsänderungen oder der Geschwindigkeit, mit der die Konzentration von Duftreizen ansteigt. Unsere Studien bieten neue Einblicke in das peripheren Geruchssystem der Schabe, die es dem Insekt ermöglichen, Duftwolken auch bei Windstille zu verfolgen. Es ist sehr unwahrscheinlich, dass diese Spezialisierung nur bei Schaben ausgebildet ist.