Bestäuberwechsel und Blütenevolution in den Merianieae

Die Angiospermen (Blütenpflanzen) sind die bei Weitem größte und mannigfaltigste Pflanzengruppe und die enorme Diversität ihrer Blüten scheint in Wechselwirkung mit der Vielfalt ihrer tierischen Bestäuber entstanden zu sein. Ein besonders interessantes Forschungsfeld, an der Schnittstelle zwischen Bestäubungsökologie und Blütenevolution, ist das Studium sogenannter Bestäuberwechsel, d.h. des Wechsels von einer bestimmten, funktionellen Gruppe von Bestäubern (z.B. Bienen) zu einer anderen (z. B. Vögel). Die Bedeutung solcher Bestäuberwechsel für unser Verständnis der Diversität und Evolutionsgeschichte der Angiospermen ist schon im 19. Jahrhundert erkannt worden und dennoch wurde dieses Thema bislang auf mikro- und makroevolutiver Ebene nur unzureichend untersucht. Eine wichtige Hypothese in diesem Zusammenhang geht davon aus, dass Bestäuberwechsel durch Unterschiede in der Bestäubungseffizienz verschiedener Bestäubergruppen ausgelöst werden. Ein Bestäuberwechsel wirkt sich meist auf eine ganze Reihe von Blütenmerkmalen aus und spezifische Kombinationen von Merkmalen scheinen häufig mit einer spezifischen Gruppe vonBestäubernkorreliert zu sein. Solche spezifischen Merkmalskombinationen werden gemeinhin als Bestäubungssyndrome bezeichnet. Vogelbestäubte Blüten beispielsweise sind oft rot, geruchlos und produzieren relativ viel Nektar. Im Gegensatz dazu sind nachtfalterbestäubte Blüten meist weiß, stark duftend und bieten relativ wenig Nektar. Obwohl das Konzept der Bestäubungssyndrome sehr intuitiv ist und bereits in verschiedenen Pflanzengruppen erfolgreich angewendet wurde, ist es nach wie vor umstritten. Ein Grund dafür ist, dass Bestäuberwechsel nicht immer mit den erwarteten Veränderungen im Bestäubungssyndrom einhergehen. Unsere Untersuchungen konzentrieren sich auf eine Gruppe von Zentral- und Südamerikanischen Pflanzen (Tribus Merianieae) innerhalb der Schwarzmundgewächse (Melastomataceae). In dieser Tribus gibt es sowohl bienen-, fledermaus-, kolibri- als auch sperlingsbestäubte Arten. Diese Diversität an Bestäubungssystemen wird es uns erlauben, die Unterschiede in den Blütenmerkmalen der verschiedenen Bestäubungssysteme im Detail miteinander zu vergleichen. Zusätzlich werden wir mithilfe von populationsgenetischen Untersuchungen den Genfluss und die Bestäubungseffizienz in den verschiedenen Systemen bestimmen. Die wichtigste Hypothese, die wir testen werden, besagt, dass Vögel unter bestimmten Umweltbedingungen effizientere Bestäuber als Bienen sind und dass Vogelbestäubung auch zu einem stärkeren Genfluss zwischen Populationen führt. Zusätzlich werden wir testen, ob sich das Konzept der Bestäubungssyndrome auf die Merianieae anwenden lässt. Die Methoden, die wir verwenden werden, umfassen unter anderem verschiedene Feldexperimente zur Bestimmung der Bestäubungsökologie, molekulare Analysen zur Charakterisierung der populationsgenetischen Diversität, Mikrotomografie zur Untersuchung der Blütenmorphologie, und sogenannte morphospace-Analysen, um die Aussagekraft von Bestäubungssyndromen in den Merianieae statistisch zu evaluieren. Diese neuartige Kombination modernster Untersuchungsmethoden wird es uns ermöglichen, eine breite Wissensbasis für diese Pflanzengruppe zu etablieren, auf der wir in den kommenden Jahren weitere experimentelle Ansätze aufbauen wollen. Im Lichte der noch immer fortschreitenden Zerstörung tropischer Lebensräume durch den Menschen erscheinen Untersuchungen tropischer Organismen und ein besseres Verständnis ihrer ökologischen Beziehungen besonders drängend.

Im Projekt "Bestäuberwechsel und Blütenevolution in den Merianieae" untersuchte ein Team um Prof. Dr. Jürg Schönenberger und Dr. Agnes Dellinger von der Universität Wien die evolutionäre Anpassung von Blüten an unterschiedliche Bestäubergruppen. Die Tribus Merianieae aus der Pflanzenfamilie der Schwarzmundgewächse (Melastomataceae) ist in den Tropen Süd- und Mittelamerikas verbreitet und umfasst etwa 300 Arten. Die Arten, meist Sträucher und Kleinbäume, kommen vom Tieflandregenwald des Amazonas bis in die Nebelwaldzonen der Anden vor. Während die Arten der Tieflagen zumeist kleine, weiße Blüten haben, zeigen die Arten der Anden große, farbenfrohe Blüten mit auffälligen Staubblättern (den Blütenorganen, die Pollen produzieren). Das Forschungsteam konnte durch Feldarbeit in Ecuador und Costa Rica zeigen, dass die Tieflandarten allesamt von Bienen bestäubt werden, während die Arten der Anden zahlreiche evolutionäre Bestäuberwechsel von Bienen zu Wirbeltieren (z.B. Kolibris, Fledermäusen, Mäusen, Tangaren) aufweisen. Diese Bestäuberwechsel gehen mit markanten morphologischen Veränderungen der Blüte einher, wie zum Beispiel einer Veränderung der Blütenform (von offenen zu glockenblumenartigen Blüten), der Bestäuberbelohnung (Pollen für Bienen, Nektar oder zuckerhaltige Futterkörper für Wirbeltiere) oder der Mechanismen zur Pollenfreisetzung. In bienenbestäubten Merianieae, zum Beispiel, kann Pollen nur über spezielle Vibrationen freigesetzt werden, die Bienen auf die Staubblätter übertragen. Wirbeltiere können solche Vibrationen nicht erzeugen, und sammeln auch keinen Pollen. Da Pflanzen für eine erfolgreiche Bestäubung aber Pollen auf die Tiere übertragen müssen, haben sich die Strukturen der Staubblätter verändert, um die Pollenfreisetzung auf anderem Wege zu gewährleisten (z.B. durch einen explosiven Blasebalgmechanismus). Eine wichtige Erkenntnis der Forschungsarbeiten war auch, dass diese Veränderungen von Blütenorganen unabhängig von einander passieren können, also teilweise evolutionär entkoppelt sind dadurch die Anpassungsfähigkeit der Arten erhöhen. Weiters konnte das Forschungsteam zeigen, dass die Bestäuberwechsel in starkem Zusammenhang zu klimatischen Faktoren stehen. Die Bestäuberwechsel treten ausschließlich in Gattungen auf, die in tropischen Bergen vorkommen, die von kühleren, feuchteren klimatischen Bedingungen geprägt sind als die Tieflandregenwälder. Durch experimentelle Untersuchungen konnten Schönenberger und Dellinger zeigen, dass das kühle Bergklima sich negativ auf Bienenbestäubung auswirkt, und Wirbeltiere, die im Gegensatz zu Bienen endotherm sind, effizientere Bestäuber in Bergregenwäldern sind. Durch eine molekulargenetische Untersuchung konnte das Forschungsteam weiters feststellen, dass Wirbeltiere weitere Distanzen zwischen Pflanzenpopulationen zurücklegen können, und somit als wichtige Bestäuber der genetischen Differenzierung von Populationen entgegenwirken können. Durch dieses vom Österreichischen Wissenschaftsfonds FWF finanzierte Projekt konnten Schönenberger und Dellinger die Merianieae als ein völlig neues Untersuchungssystem für die Tropenbiologie und die Evolution der enormen Diversität Südamerikas etablieren. Derzeit forscht Dellinger in einem Folgeprojekt zu den evolutionären Mechanismen der Artentstehung und dazu, wie die Auffaltung der nördlichen Anden vor etwa 12 Millionen Jahren die Evolution der Merianieae beeinflusst hat.