Blütenentwicklung & 3D-Bestäubungssyndrome bei Aquilegia

Die außergewöhnliche Diversität der Blütenpflanzen ist das Resultat co-evolutiver Beziehungen ihrer Blüten mit verschiedenen tierischen Bestäubern. Ein Beispiel ist die Gattung Aquilegia (Akelei, Hahnenfußgewächse), deren Blüten entweder von Bienen (und Hummeln), Kolibris oder Nachtfaltern bestäubt werden. Die Bestäubung durch Bienen ist bei Aquilegia sehr wahrscheinlich ursprünglich und die Artbildung ist eng mit dem wiederholten Übergang zuerst zur Kolibribestäubung und davon ausgehend, zur Nachtfalterbestäubung, verbunden. Eine Möglichkeit, wie morphologische Unterschiede zwischen neuen Arten und ihren Vorfahren entstehen können, ist durch die Evolution unterschiedlicher ontogenetischer Muster: wird etwa der Entwicklungsprozess vorzeitig abgebrochen, führt dies zu einer juvenilen Morphologie; wird der Entwicklungsprozess hingegen verlängert, entsteht eine sogenannt hyperadulte Morphologie. Die Artbildung durch solche Veränderungen in der Entwicklung, wird als Heterochronie bezeichnet. Heterochronie ist im Tierreich weit verbreitet. Bei Pflanzen ist dies bis jetzt aber kaum untersucht worden. Das Hauptziel unseres Projektes ist es herauszufinden, inwiefern die unterschiedlichen Akeleiblüten durch Heterochronie entstanden sein könnten. Die Hypothese, die wir überprüfen werden, geht davon aus, dass sich verschiedene Aspekte der Blütenmorphologie von Aquilegia, wie z. B. die Länge der Nektarsporne, direkt durch Heterochronie erklären lassen. Um bestehende Wissenslücken in Bezug auf die Bestäubungsbiologie von Aquilegia zu füllen, werden wir zu Beginn unseres Projektes Feldarbeiten am natürlichen Standort verschiedener Arten in Nordamerika durchführen. Zurück im Labor, werden wir mit Hilfe von mikrotomographischen Methoden, die 3D-Form der verschiedenen Blüten und ihrer jeweiligen Bestäuber (Museumsexemplare) miteinander vergleichen. In der zweiten Projektphase, werden wir an kultivierten Individuen Blütenknospen in verschiedenen Stadien sammeln und den jeweiligen Entwicklungsverlauf der verschiedenen Arten, wiederum mit mikrotomographischen Analysen, im Detail beschreiben und quantifizieren. Schließlich werden wir die Entwicklungsmuster mit Hilfe multidimensionaler, mathematischer Methoden (morphospace-Analysen) miteinander vergleichen, um heterochrone Muster zu identifizieren. Unser Projekt ist einzigartig, da es sich gleichzeitig mit den detaillierten 3D-Eigenschaften ganzer Blüten und deren Bestäuber auseinandersetzt. Außerdem stellt es eine direkte Verbindung zwischen Blütenentwicklung und der durch Bestäuber beeinflussten Selektion her. Diese beiden Prozesse werden meist unabhängig voneinander untersucht. Unsere Forschung wird neue Einblicke in das Wechselspiel von Blütenontogenie und der Selektion von Blütenmerkmalen durch die bestäubenden Tiere ermöglichen und neue Wege zur Untersuchung der Blütenevolution und Diversität der Blütenpflanzen aufzeigen.

Die außergewöhnliche Diversität der Blütenpflanzen und ihrer Blüten sind das Resultat der komplexen, co-evolutiven Beziehung der Blüten mit ihren tierischen Bestäubern. Viele Blütenpflanzengruppen werden von einer ganzen Reihe verschiedener Tiere bestäubt und haben dementsprechend sehr verschieden aussehende Blüten hervorgebracht. Ein Beispiel ist die Gattung Aquilegia (Akelei, Hahnenfußgewächse), deren Blüten entweder von Bienen, Kolibris oder Nachtfaltern bestäubt werden. Aufgrund früherer Studien wissen wir, dass die Bestäubung durch Bienen innerhalb dieser Gattung sehr wahrscheinlich ursprünglich ist und die Artbildung eng mit dem wiederholten Übergang zuerst zur Kolibribestäubung und, davon ausgehend, zur Nachtfalterbestäubung verbunden ist. Ziel dieses Projekts war es, zu verstehen, wie die Blütenmorphologie durch die Interaktion zwischen Akeleiblüten und ihren Bestäubern geformt wird. Unsere Forschung führten wir in den USA durch, wo zahlreiche Aquilegia-Arten vorkommen. Wir beobachteten die Blütenbesucher, die Nektar aus den langen Nektarsporen der Blüten sowie Pollen sammelten. Unsere Beobachtungen zeigten, dass manchmal mehr als ein Bestäuber-Typ dieselben Blüten besucht; zum Beispiel werden die Blüten von Aquilegia eximia sowohl von Bienen als auch von Kolibris bestäubt. Wir analysierten auch den Blütenduft und die Nektarzusammensetzung und zogen daraus Rückschlüsse darauf, wie Bestäuber die Blütenchemie beeinflussen. Im Feld sammelten wir hunderte von Blüten und Knospen, konservierten sie in Alkohol und schickten sie nach Österreich. Wir scannten diese Proben in einem Computertomografen, um 3D-Bilder zu erstellen, die wir nun analysieren, um zu verstehen, wie Aspekte der Blütenform, wie z. B. die Krümmung der Nektarsporne, mit Merkmalen der Bestäuber wie z. B. der Schnabelform von Kolibris korrelieren. Diese Analyse wird uns einerseits helfen, die Selektionsdrücke zu identifizieren, die Bestäuber auf Blütenmerkmale ausüben und andererseits zu untersuchen, wie sich die Blütenentwicklung (von der Knospe bis zur geöffneten Blüte) zwischen Arten mit unterschiedlichen Bestäubern unterscheidet. Dieses Projekt ist einzigartig, da es sich auf die detaillierten 3D-Formeigenschaften von Blüten und deren Bestäubern konzentriert und die Blütenentwicklung direkt mit der bestäubergesteuerten Selektion verknüpft - zwei Prozesse, die oft getrennt voneinander untersucht werden. Unsere Arbeit liefert neue Erkenntnisse darüber, wie ontogenetische Prozesse und bestäubervermittelte Selektion die Blütenevolution beeinflussen und zur Diversifizierung der Angiospermen beitragen.