Nährstoff-Recycling in Pilzgärten baumlebender Ameisen

Ameisen stellen in den Baumkronen der tropischen Regenwälder bis zu 50% der Biomasse der dort vorkommenden Insekten, damit übersteigt ihre Biomasse erstaunlicherweise die des potentiellen Nahrungsangebots. Ihre Durchsetzungsfähigkeit in dieser tendenziell nährstoffarmen Umgebung könnte damit zusammenhängen, daß sie mit Pflanzen in Symbiose leben können. Dabei stellt die Wirtspflanze Nisträume (= Domatien) und spezielles Futter zur Verfügung, die Ameisen-Bewohner schützen die Pflanze gegen Fraßfeinde, Krankheitserreger und wuchernde Vegetation. Im Zusammenleben von Pflanzen und Ameisen gibt es aber einen weiteren wichtigen Partner: Schlauchpilze. Diese Schlauchpilze gehören zu den Schwarze Hefen, eine Gruppe Pilze, die unter Extrembedingungen leben kann und der auch etliche menschliche Krankheitserreger angehören. In den Wohnräumen des Ameisenvolks im Inneren von lebenden Pflanzen wachsen sie in abgegrenzten Häufchen, werden gedüngt und gepflegt und gelegentlich an die Ameisenbrut verfüttert. Da die Ameisen auf den Pilzflecken auch Abfälle der Ameisenkolonie deponieren, vermuten wir, dass diese Pilz-Komposthäufchen hotspots für den Abbau und die Umsetzung organischer Biomasse wie Pflanzengewebe, Ameisen- Ausscheidungen, tote Ameisen oder Teile von Beutetieren sind und komplexe Moleküle in kleinere, leicht aufnehmbare Nährstoffe zerlegt werden. Wir vermuten weiters, dass diese Nährstoffe als Biomasse (Pilze, assoziierte Bakterien und in den Häufchen ebenfalls vorkommende kleine bakterienfressende Nematoden) gespeichert und bei anderweitiger Nährstoffknappheit auch genutzt d.h. gefressen werden. Da immer wieder aufs Neue Abfälle der Ameisenkolonie aufgebracht werden, könnten diese Pilzflecken durch effizientes Abfallrecycling ein sich immer wieder auffüllendes Nährstoffreservoir darstellen ein Komposthaufen quasi als gefüllte Speisekammer inmitten einer sonst nährstoffarmen Umgebung. Ziel dieses Projekts ist es nun herauszufinden, welche Abbauprozesse in den Pilzflecken stattfinden, welche Mikroorganismen an diesen Prozessen beteiligt sind, und ob die Ameisenkolonie ihre indoor- Pilzplantagen auch tatsächlich als Nahrungsreservoir nutzt. Das Modellsystem für unsere Untersuchungen sind die im tropischen Mittel- und Südamerika weitverbreiteten Cecropia Bäume, die von recht wehrhaften Ameisen der Gattung Azteca bewohnt sind. Diese Symbiose ist seit der Eroberung des tropischen Amerikas bekannt und detailliert untersucht, die kleinen Komposthäufchen wurden in den letzten 350 Jahren jedoch übersehen. Mit verschiedenen komplementären Ansätzen wollen wir die Funktion der Pilzflecken klären. Mit DNA-Sequenziertechniken und Fluoreszenz-in-situ-Hybridisierung, kombiniert mit quantitativer Bildanalyse wird zum ersten Mal untersucht, welche Mikroorganismen in den Pilzflecken überhaupt zu finden sind. Dann sollen Abbau und Umsetzungsraten von Biomasse, die Nährstoffspeicherung, und die Nährstoffflüsse zwischen Pflanzen, Ameisen, Pilzen, Bakterien und Nematoden mit Hilfe von Enzymtests, Genexpression, Einzelzellanalyse und stabilen Isotopen (15N, 13C) sowohl in situ als auch im Labor analysiert und nachvollzogen werden. Die Aufklärung der Funktion der Pilzhäufchen in Ameisen-Pflanzen Symbiosen könnte helfen zu verstehen, weshalb Ameisen in den Tropen zu den erfolgreichsten Organismen gehören und trotz ihrer Kleinheit nahezu ein Viertel der gesamten tierischen Biomasse ausmachen.

Die Zahl der Interaktionen von Organismen sind beträchtlich, insbesondere in den Tropen. Eine bemerkenswerte Interaktion verschiedener Organismen ist bei den mutualistischen Beziehungen zwischen Pflanzen und baumlebenden Ameisen zu beobachten. Letztere bieten den Pflanzen Schutz vor Frassfeinden und Konkurrenten sowie Nährstoffe aus ihren Abfällen. Dafür bieten die Wirtspflanzen Nistplätze in hohlen Pflanzenstrukturen und von der Wirtspflanze bereitgestellte Nahrung. In den meisten tropischen Ameisen-Pflanzen-Assoziationen weltweit legen die bewohnenden Ameisen im Inneren der Pflanze so genannte "patches", Häufchen an. Zum Zeitpunkt der Besiedlung bestehen diese aus Pflanzengewebe, in größeren Kolonien werden vor allem die Exoskelette toter Ameisen hinzugefügt, aber auch Fäkalien und Abfälle. Die Funktion dieser Strukturen ist noch weitgehend unbekannt. Wir stellten jedoch die Hypothese auf, dass sie in einer ansonsten nährstoffarmen Umgebung wichtige Orte für die Speicherung und das Recycling von Nährstoffen darstellen. Um dies zu prüfen, analysierten wir die Organismen in den patches (Bakterien, Pilze, Fadenwürmer) und die funktionellen Prozesse in einem der erfolgreichsten Ameisen-Pflanzen-Assoziationen, dem Azteca-Cecropia-System. Bei der Analyse der Gemeinschaft von Bakterien und Pilzen fanden wir in frühen Stadien der Ameisenbesiedlung eine geringe Diversität und keine ameisenspezifische Zusammensetzung. In älteren Kolonien hingegen waren die Bakterien- und Pilzgemeinschaften wesentlich vielfältiger. Ein Eintrag aus der Umgebung als auch die Diversifizierung des Substrats dürften zu diesem Anstieg beitragen. Im Gegensatz zu Bakterien und Pilzen ist die Vielfalt der Nematoden bemerkenswert konstant. Interessanterweise sind die Bakterien-, Pilz- und Fadenwurmgemeinschaften spezifisch je nach Ameisenart. Das bedeutet, dass die Ameisenarten, nicht aber die Wirtspflanzenarten, Einfluss darauf haben, wer in den patches lebt. Selbst eng verwandte Ameisenarten unterscheiden sich deutlich hinsichtlich der Organismen, mit denen sie zusammenleben. Welche Funktion haben die patches und ihre Organismenvielfalt in den Ameisenkolonien? Bei allen Ameisenarten und in allen Entwicklungsstadien der Kolonie findet eine Fixierung von Luftstickstoff durch Bakterien statt, wodurch erhebliche Mengen an Stickstoff zur Verfügung gestellt werden. Da sich die Larven von Partikeln der patches ernähren, kann dies nicht nur das Wachstum der mikrobiellen Gemeinschaft und der Nematoden fördern, sondern auch den Zuwachs der Ameisenpopulationen. Die N2-Fixierung stellt eine bisher unbekannte Möglichkeit für baumlebende Ameisen dar, die Nährstofflimitierungen zu überwinden, die für die Baumkronen in tropischen Regenwäldern typisch sind. Darüber hinaus fanden wir Hinweise darauf, dass die mikrobiellen Gemeinschaften die beiden wichtigsten Substrate der patches abbauen können: Zellulose und Chitin. Eine Analyse der genomischen Information des bakteriellen Mikrobioms ergab, dass die Fähigkeit zum Abbau von Polysacchariden vielfältig und weit verbreitet ist. Die patches können als ein Abfallrecyclingsystem betrachtet werden, das dem menschlichen Komposthaufen ähnelt. Schließlich konnten wir zeigen, dass die Reinigung der Luft im Nest erfolgt. Dies ist wichtig für die empfindlichen Larven, die nicht durch ein Exoskelett geschützt sind. Das nun abgeschlossene Projekt war ein wichtiger Schritt zum Verständnis dieser ungewöhnlichen "patches".