Klima, Wirtspflanzennutzung und Evolution der Rüsselkäfer

Der Einfluss von Klima, Wirtspflanzennutzung und Anpassungen an chemische Abwehrstoffe auf die Evolution einer Unterfamilie der Rüsselkäfer (Ceutorhynchinae, Curculionidae, Coleoptera) ein kombinierter phylogenomischer und experimenteller Ansatz: Etwa ein Viertel der auf der Erde existierenden mehrzelligen Arten sind pflanzenfressende Insekten, doch bis heute ist unklar wie diese enorme Artenvielfalt im Laufe der Evolution entstanden ist. Durch Stammbaumanalysen konnte gezeigt werden, dass die Interaktionen von pflanzenfressenden Insekten mit ihren Wirtspflanzen einen Einfluss auf die Artbildung haben. Weiterhin wird angenommen, dass Klimaveränderungen die Radiation und Ausbreitung von Insektengruppen bestimmt haben. Notwen- dig für ein tieferes Verständnis des spezifischen Einflusses von Klima und Wirtspflanzennutzung als Grundlage für die Radiation pflanzenfressender Insekten, ist dabei eine umfassende Stammbaumre- konstruktion und eine Datierung der Radiationen, die eine Abschätzung des Einflusses spezifischer biotischer (Konservierung der Wirtspflanze, Wirtspflanzenwechsel und larvale Wirtspflanzennutzung) und abiotischer Faktoren (historische Klimaveränderungen) ermöglichen. Dieses Forschungsprojekt untersucht die Evolution einer Unterfamilie der Rüsselkäfer (Ceutorhynchinae, Curculionidae, Cole- optera). Zu den bekannten Wirtspflanzen der Ceutorhynchinae gehören Knoblauch, Eisenhut, Mohn, und Meerträubel. Rüsselkäfer der Gattung Ceutorhynchus, die allein etwa ein Viertel aller Arten dieser Unterfamilie ausmachen, nutzen ausschließlich Kreuzblütengewächse wie zum Beispiel Raps und Weißkohl als Wirtspflanzen, obwohl diese Pflanzen ein hoch-wirksames chemisches Abwehrsystem zur Verteidigung gegen Fraßfeinde besitzen. Bei Verletzung werden eingelagerte Senfölglykoside enzymatisch zu reaktiven Senfölen abgebaut, welche giftig für pflanzenfressende Insekten sind. Im Laufe der Evolution haben sich einige Insekten an diese sogenannte Senfölbombe angepasst und kön- nen beispielsweise verhindern, dass Senfölglykoside in giftige Abbauprodukte umgewandelt werden. Das Ziel des Projektes ist es herauszufinden, welchen spezifischen Einfluss sowohl die historischen Klimaveränderungen, als auch die spezifischen Wirtpflanzennutzungen auf die Radiation der Ceutorhynchinae gehabt haben. Um in diesem Kontext ein tieferes Verständnis zu bekommen, ob und wie das Überwinden phytochemischer Barrieren tatsächlich zu Radiationsschüben beigetragen hat, wird das Projekt den Entgiftungsmechnismus des gefleckten Kohltriebrüsslers (Ceutorhynchus palli- dactylus) untersuchen, um herauszufinden, wie diese Käfer die sogenannte Senfölbombe entschärfen, um unbeschadet an ihren Wirtspflanzen fressen zu können. Um die phylogenetischen Beziehungen der Ceutorhynchinae zu rekonstruieren und die Evolution ihrer Entgiftungsmechnsimen zu untersuchen, wird ein neuartiger Ansatz angewandt, der moderne Transkriptomdatensätze und klassische molekula- re Datensätze kombiniert. Die Anwendung eines derartigen Datensatzes auf evolutionsbiologische Fragestellungen ist ein Novum. Diese Arbeit wird ein umfangreiches Bild der historischen Interaktion der ceutorhynchinen Rüsselkäfer und ihren Wirtspflanzen zeichnen und einen weiteren Baustein zur Erforschung der Evolution der Insekten bilden.

Insekten-Pflanzen-Interaktionen zählen zu den wichtigsten Triebkräften biologischer Diversität. Von Bestäubung und Samenverbreitung bis hin zu Fraßverhalten und Abwehrmechanismen prägen sie die dynamische Koevolution beider Organismengruppen und ermöglichen die Bildung neuer ökologischer Nischen. Doch auch abiotische Faktoren wie Temperaturveränderungen oder der Änderungen des Sauerstoffgehalt der Atmosphäre spielen eine zentrale Rolle bei der Artbildung. In unserem nun abgeschlossenen FWF-Projekt wurde der Einfluss solcher biotischen und abiotischen Bedingungen auf die Evolution der Rüsselkäfer-Unterfamilie Ceutorhynchinae (Curculionidae, Coleoptera) untersucht. Ein zentrales Ziel des Projekts war die Analyse der funktionalen Anpassung des gefleckten Kohltriebrüsslers (Ceutorhynchus pallidactylus) an Kreuzblütengewächse. Diese Pflanzenfamilie verfügt über ein effektives chemisches Abwehrsystem auf Basis von Senfölglykosiden, deren Abbauprodukte toxisch auf Insekten wirken. Mittels kontrollierter Fraßexperimente konnten wir herausfinden, wie C. pallidactylus in der Lage ist, diese Abwehrmechanismen mittels der Beteiligung spezifischer Glutathion-S-Transferasen (GSTs) zumindest partiell zu überwinden. Zur Untersuchung der molekularen Grundlage dieser Adaptation haben wir weiterhin ein Referenzgenom von C. pallidactylus erstellt und potenzielle GST-Gene in verschiedenen Rüsselkäfergenomen annotiert. Die vergleichende Analyse offenbarte spezifische Erweiterungen der GST-Genfamilie, die mit der Nutzung von Kreuzblütengewächsen korrelieren. Ein weiterer Projektfokus lag auf der Analyse der Diversifizierungsmuster innerhalb der Ceutorhynchinae, basierend auf einem genomischen Datensatz, der etwa 25% der weltweit bekannten 1300 Arten aus allen biogeografischen Regionen abdeckt. Mittels Stammbaumrekonstruktionen und makroevolutiver Modellierung wurden die Effekte von historischer Verbreitung, Wirtspflanzenassoziation und klimatischen Veränderungen untersucht. Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass die Ceutorhynchinae am Ende der Kreidezeit in Afrika entstanden sind und sich sukzessive nach Europa, Nordamerika und Südostasien ausbreiteten. Besonders im mittleren Eozän kam es zu einer erhöhten Diversifizierungsrate, die mit der Ausbreitung verschiedener Futterpflanzenfamilien in der Paläarktis korreliert. Darüber hinaus wurde festgestellt, dass Wirtspflanzenwechsel zu neuen Familien - etwa bei der Gattung Ceutorhynchus auf Brassicaceae oder Mogulones auf Boraginaceae - zum Teil mit beschleunigter Artbildung einhergehen. Ein direkter Einfluss paläogener Temperaturveränderungen auf die Diversifikationsraten ließ sich hingegen nicht nachweisen. Wir haben außerdem untersucht, welchen Einfluss die Spezialisierung auf Kreuzblütengewächse auf die evolutionäre Entwicklung bestimmter Blattkäferarten hatte. Dazu haben wir die Verwandtschaftsverhältnisse von über 600 Käferarten rekonstruiert. Ziel war es herauszufinden, ob eine Spezialisierung auf bestimmte Pflanzen mit einer schnelleren Artbildung zusammenhängt. Wir konnten feststellen, dass die Spezialisierung auf Kreuzblütler nur in einer Gattung mit einer erhöhten Artenvielfalt einhergeht. Die Wahl der Wirtspflanze allein reicht also nicht aus, um die Unterschiede in der Artenvielfalt innerhalb dieser Gruppe zu erklären.