Merkmale die Anpassungen bewirken

Evolutionsbiologen haben traditionell ein großes Interesse Anpassungsprozesse zu verstehen. Dafür ist es wichtig das selektierte Merkmal zu kennen. In der Praxis ist das allerdings recht schwierig. Daher wurden für lange Zeit Kandidatenmerkmale studiert um Schlussfolgerungen über Anpassungsprozesse zu ziehen. Mit dem Aufkommen der neuen Sequenziertechniken wurde ein alternativer Ansatz verfolgt: mittels Genen, die ein Selektionsmuster tragen, sollten Rückschlüsse auf das selektierte Merkmal gezogen werden. Allerdings stellt hier die Beteiligung von Genen an mehreren Merkmalen (Pleiotropie) eine nicht zu unterschätzende Hürde da. Um diese Limitationen zu umgehen, fokussiert sich das vorliegende Projekt wieder auf Phänotypen. Doch werden mittels neuester Omics Techniken sehr viele Phänotypen untersucht und im Rahmen eines evolutionären Interpretationsrahmen werden die Phänotypen identifiziert, die zur Anpassung beitragen und Rückschlüsse auf das selektierte Merkmal zulassen.

Die Selektion wirkt sich auf Phänotypen (Merkmale) aus, aber die Unterscheidung zwischen selektierten und korrelierten Phänotypen ist ein langjähriges Problem. Die jüngsten Fortschritte bei der Hochdurchsatz-Sequenzierung haben dazu geführt, dass sich der Schwerpunkt der Evolutionsforschung von den Phänotypen auf die Signatur der Selektion im Genom verlagert hat. Obwohl immer mehr Sequenzdaten zur Verfügung stehen und verbesserte statistische Methoden für die Erkennung von Selektionssignaturen entwickelt werden, haben solche "umgekehrten Ökologie"-Ansätze nur sehr selten zur Identifizierung und Charakterisierung selektierter Merkmale geführt. Insbesondere Merkmale mit einer komplexen genetischen Grundlage sind anhand von Allelhäufigkeitsverschiebungen nur schwer zu identifizieren, da die damit verbundenen Allelhäufigkeitsveränderungen sehr gering sind und in Wiederholungsexperimenten verschiedene Loci zur Verschiebung des Phänotyps beitragen können. Ziel dieses Projekts war die Entwicklung eines neuen Ansatzes zur Identifizierung ausgewählter Merkmale. Die Überlegungen beruhen auf der Idee, dass Merkmale hierarchisch organisiert sind, wobei die Fitness an der Spitze der Hierarchie steht und DNA Polymorphismen an der untersten Ebene. Unter Verwendung von Replikaten kann das ausgewählte Merkmal durch die niedrigste hierarchische Ebene identifiziert werden, auf der keine Redundanz beobachtet wird; d. h. eine vollständig parallele Reaktion in allen Replikaten. Das Projekt nutzte die Vorteile von 10 Replikaten, die sich über 60 Generationen aus derselben Gründerpopulation in einer neuartigen warmen Umgebung entwickelt haben. Wir erfassten intermediäre molekulare Phänotypen durch Quantifizierung von Metaboliten, RNA und Proteinen. In Übereinstimmung mit dem Konzept der Merkmalshierarchien stellten wir fest, dass Metabolite paralleler waren als RNA und Proteine, aber wir fanden keine Beweise dafür, dass Metaboliten das direkte Ziel der Selektion waren. Der Vergleich von RNA- und Proteindaten zeigte, dass die Proteomik im Vergleich zu den RNA-Seq Daten keine neuen Erkenntnisse lieferte. Im weiteren Verlauf des Projekts konzentrierten wir uns auf die RNA-Seq Daten. Zunächst studierten wir die Entwicklung der phänotypischen Varianz während eines Anpassungsprozesses, um festzustellen, wie polygen die Genexpression ist. Unsere Ergebnisse zeigten, dass bei den meisten selektierten Genen die Varianz nicht verändert ist. Anhand von Computersimulationen zeigen wir, dass dieses Muster für eine sehr einfache Merkmalsarchitektur nicht zu erwarten ist, was darauf hindeutet, dass Trans-Effekte eine Schlüsselrolle bei der Gestaltung der adaptiven Genexpressionsentwicklung spielen. Wir haben auch gezeigt, dass bei einer kleinen Untergruppe von Genen die Varianz der Genexpression reduziert wurde, nicht aber der Mittelwert. Wir vermuten, dass dieses Muster eine stärkere stabilisierende Selektion unter einfachen Laborbedingungen widerspiegelt. Schließlich konzentrierten wir uns auf den Einfluss der Pleiotropie auf die Entwicklung der Genexpression. Unsere Ergebnisse zeigten eine positive Korrelation zwischen Parallelität und Pleiotropie, ein Muster, das wir der synergistischen Pleiotropie zuschreiben, bei der ein Gen mehrere Merkmale beeinflusst und die Fitnesseffekte positiv korreliert sind.